ЕНДОТЕЛНИ КЛЕТКИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ВИДОВЕ, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ

На ендотелни клетки са метаболитно активни клетки, принадлежащи към ендотела, вътрешните едноклетъчни линия кръвоносните съдове. Този клетъчен слой има важни физиологични функции в организма, особено по отношение на кръвоносната система.

Терминът "ендотел" е въведен от швейцарския анатом Вилхелм Хис през 1865 г., за да направи разлика между вътрешния слой на телесните кухини и епитела (който е външният слой).

Диаграма на стената на кръвоносните съдове, показваща ендотелни клетки (Източник: Потребител: VS6507, чрез Wikimedia Commons)

Първоначалното определение, използвано от Него, включва не само вътрешния клетъчен слой на кръвоносните съдове, но и лимфните съдове и мезотелиалните кухини. Въпреки това, малко време по-късно това определение се свежда само до кръвоносната и лимфната съдова система.

Стратегическото разположение на тези клетки им позволява да действат като пряк интерфейс между компонентите на кръвта (или лимфата) и тъканите, което ги прави съществени за регулирането на множество физиологични процеси, свързани със съдовата система.

Сред тези процеси са поддържането на течността на кръвта и предотвратяването на образуването на тромби, както и регулирането на транспорта на течности и разтвори, като хормони, протеинови фактори и други макромолекули.

Фактът, че ендотелът изпълнява сложни функции в организма на животни, предполага, че клетките му са податливи на различни заболявания, които представляват голям интерес за различни изследователи.

характеристики

Повърхността, заемана от ендотелни клетки в тялото на възрастен човек, може да обхваща повече от 3000 квадратни метра и да тежи повече от 700 g.

Този клетъчен слой, считан за "орган", широко разпространен в цялото тяло, е отговорен за приемането и превеждането на молекулните сигнали, които се пренасят в кръвта до тъканите, организирайки голям брой съществени явления за функционирането на целия организъм.

Характерно за ендотелните клетки е, че те и техните ядра са подравнени по такъв начин, че те "гледат", насочени в същата посока като притока на кръв, който преминава през каналите, където се намират.

Ендотелните клетки са силно хетерогенни и това е свързано с факта, че кръвта и лимфните съдове са разпределени по цялото тяло, изложени на голямо разнообразие от различни микросередовища, които налагат условия на всеки конкретен ендотел.

Тези съдови микро-среди могат значително да повлияят на епигенетичните характеристики на ендотелните клетки, което води до различни процеси на диференциация.

Това е доказано чрез изучаването на специфичните за тъканите модели на генна експресия, чрез които е доказана невероятната способност на тези клетки да се адаптират както по брой, така и по разположение към местните изисквания, където са намерени.

сигнализация

Ендотелият е сложен център за обработка на сигнали, който контролира почти всички сърдечно-съдови функции. Отличителната черта на тази сензорна система е, че всяка ендотелна клетка е способна да открива различни видове сигнали и да генерира различни видове отговори.

Това може би е това, което позволява на този много специален орган да упражнява регулаторни функции върху кръвното налягане и скоростта и разпределението на кръвта, в допълнение към контролирането на клетъчната пролиферация и миграцията в стените на кръвоносните съдове.

Поколение

Съдовата система е първата органна система, която се развива в организма на животински ембрион. По време на процеса на гаструлация ембрионалният епител нахлува през примитивната цепнатина и именно тогава се индуцират мезодермалните клетки.

Прогениторните клетки на ендотелните клетки се диференцират от мезодермалната тъкан чрез процес, който изглежда е независим от гаструлация. Тези клетки пребивават в костния мозък в тясна връзка с хематопоетичните клетки.

Клетките-предшественици са известни като ангиобласти и / или хемангиобласти. Въпреки това, други клетъчни линии на тялото могат да бъдат "трансдиференцирани" в епителни клетки и обратно.

Ангиобластите се определят като клетки, които имат потенциал да се диференцират в ендотелни клетки, но не притежават характерните молекулярни маркери и не са образували "лумен" (тези маркери се появяват по време на диференциация).

Скоростта на диференциация и пролиферация на ендотелни клетки е изключително висока по време на ембрионалното развитие и по време на постнаталното развитие, но значително намалява при възрастния.

Идентичността на епителните клетки обикновено се проверява чрез изследване на присъствието или експресията на специфични месинджър протеини или РНК, въпреки че тези "маркери" често могат да бъдат споделени с други клетъчни линии.

Диференциация на клетките-предшественици

Ендотелиалните клетъчни прогениторни клетки могат да възникнат от костния мозък, но не могат да бъдат незабавно включени във вътрешните съдови стени (ендотел).

Различни автори са показали, че тези клетки са насочени към или са групирани в места на активна неоваскуларизация, различаващи се в отговор на исхемични процеси (липса на кислород или приток на кръв), съдова травма, растеж на тумор или други.

пролиферация

Ендотелните клетки, присъстващи в съдовата система, поддържат способността да се делят и да се движат. Новите кръвоносни съдове се образуват благодарение на пролиферацията на вече съществуващи ендотелни клетки и това се случва както в ембрионалните тъкани (с нарастване), така и в тъканите при възрастни (за реконструкция или възстановяване на тъканите).

Апоптозата

Апоптозата, или програмираната клетъчна смърт, е нормален процес, който протича практически във всички клетки на живи организми и има различни физиологични функции в тях.

Характеризира се с кондензацията на цитоплазмата и ядрото, свиването на клетките и излагането на клетъчната повърхност на специфични молекули за фагоцитоза. По време на този процес се наблюдава и разграждането на хроматина (хромозомна ДНК) и деформацията на плазмената мембрана.

Програмираната клетъчна смърт може да се предизвика в ендотелни клетки от различни стимули и молекулни фактори. Това има важно значение за хемостазата (предотвратяване на изтичането на течна кръв).

Такъв процес е от съществено значение при ремоделиране, регресия и ангиогенеза (образуване на нови кръвоносни съдове). Тъй като може да повлияе на целостта и функцията на съдовия ендотел, ендотелната апоптоза може да допринесе за патогенезата на голямо разнообразие от човешки заболявания.

In vivo експериментите предполагат, че тези патологии могат да включват артериосклероза, вродена сърдечна недостатъчност, диабетна ретинопатия, емфизем, склеродермия, сърповидно-клетъчно заболяване, системен лупус еритематозус или тромботична тромбоцитопенична пурпура, наред с други.

Къде са намерени?

Ендотелните клетки, както подсказва името им, се намират в различните видове ендотел, които подреждат вътрешната повърхност на кръвоносните и лимфните съдове.

В кръвоносния съдов ендотел например, ендотелните клетки на вените и артериите образуват непрекъснат клетъчен слой, където клетките се съединяват чрез тесни кръстовища.

структура

Ендотелните клетки далеч не са колективно идентични, могат да се разглеждат като гигантски консорциум от различни компании, всяка със собствена идентичност.

По протежение на съдовите клони формата на ендотелните клетки варира значително. Освен това може да има значителни фенотипни разлики между клетките, принадлежащи към различни сегменти на една и съща съдова система, орган или тип съд.

Въпреки това твърдение, това са обикновено плоски клетки, които могат да бъдат "пухкави" или кубоидални в ендотелни венули.

Дебелината му варира от по-малко от 0,1 μm във вените и капилярите до 1 μm в артерията на аортата, а структурата му се прекроява в отговор на множество фактори, особено на така наречения „хемодинамичен срязващ стрес“.

Дължината на ендотелните клетки се различава по отношение на тяхното анатомично разположение, тъй като е съобщено, че в кръвоносните съдове на плъховете ендотелните клетки на аортата са удължени и тънки, докато в белодробните артерии те са по-къси и закръглени.

По този начин, като много други клетки в тялото, ендотелните клетки са покрити от покритие от протеини и захари, известни като гликокаликс, който е основна част от съдовата бариера и е с дебелина между 0,1 и 1 микрона.

Този извънклетъчен "регион" се произвежда активно от ендотелни клетки и заема пространството между циркулиращата кръв и клетките. Доказано е, че има функции както в съдовата защита, така и в регулацията на клетките и хемостатичните механизми.

Подклетъчна структура

Вътреклетъчното пространство на ендотелните клетки е изпълнено с покрити с клатрин везикули, мултивикуларни тела и лизозоми, които са критични за ендоцитния молекулен транспорт.

Лизозомите са отговорни за разграждането и рециклирането на макромолекули, които са насочени към тях чрез ендоцитоза. Този процес може да възникне и върху клетъчната повърхност, в комплекса на Голджи и в ендоплазмения ретикулум.

Тези клетки също са богати на кавеоли, които са във формата на колба, свързани с плазмената мембрана и обикновено са отворени към луминалната страна или могат да бъдат свободни в цитозола. Изобилието от тези структури зависи от вида на разглеждания епител.

Видове

Ендотелните клетки могат да имат много различни фенотипове, които се регулират от това къде се намират и времето на развитие. Именно поради тази причина много автори считат, че те са силно разнородни, тъй като не само се различават по своята структура, но и по своята функция.

Ендотелият може да бъде класифициран като непрекъснат или прекъснат. Непрекъснатият ендотел, от своя страна, може да бъде фенестриран или не-фенестиран. Фенестрата е вид вътреклетъчни „пори“, които се простират по цялата дебелина на клетката.

Непрекъснатият нефенестриран ендотел образува вътрешната лигавица на артериите, вените и капилярите на мозъка, кожата, сърцето и белите дробове.

Непрекъснатият фенестриран епител, от друга страна, е често срещан в области, характеризиращи се с висока филтрация и трансендотелиален транспорт (капиляри на екзокринните и ендокринните жлези, стомашната и чревната лигавица, гломерулите и бъбречните тръби).

Някои синусоидални съдови легла и част от чернодробната тъкан са обогатени с прекъснат ендотел.

Характеристика

Ендотелият има важни физиологични функции, включително вазомоторен контрол на тона, трафик на кръвни клетки, хемостатичен баланс, пропускливост, пролиферация и вродено и адаптивно оцеляване и имунитет.

От функционална гледна точка, ендотелните клетки имат основна работа на деленето. Обикновено те са в състояние на "затихване", тъй като не са активни от пролиферативна гледна точка (средната им продължителност на живота може да бъде повече от 1 година).

Общите им функции и тези на ендотела, който те съставят, могат да бъдат разделени на: пропускливост, трафик на кръвни клетки и хемостаза.

Функции на клетъчния трафик и пропускливост

Ендотелият е полупропусклива структура, тъй като трябва да позволява транспортирането на различни разтворители и течности до и от кръвта. При нормални условия потокът към и от кръвта през ендотела е непрекъснат, където основно участва ендотелът на капилярите.

Част от функцията на пропускливост на капилярния ендотел е да се позволи преминаването на левкоцити и някои възпалителни медиатори през съдовете, което се постига с експресията на молекули и хемоаттрактанти в ендотелните клетки.

Следователно, транспортирането на левкоцити от кръвта до основните тъкани включва многостепенни адхезионни каскади, включително първоначална адхезия, търкаляне, спиране и трансмиграция, протичащи почти изключително в посткапилярните венули.

Благодарение на участието си в трафика на клетки, ендотелните клетки участват в лечебните и възпалителни процеси, където участват във формирането на нови съдове от вече съществуващи съдове. Това е съществен процес за възстановяване на тъканите.

Функции при хемостаза

Ендотелът участва в поддържането на кръвта, в течно състояние и в насърчаването на ограниченото образуване на съсиреци, когато има увреждане на целостта на съдовите стени.

Ендотелните клетки експресират фактори, които инхибират или насърчават коагулацията (антикоагуланти и коагуланти), в зависимост от специфичните сигнали, които получават през целия живот.

Ако тези клетки не бяха толкова физиологично и структурно пластични, колкото са, растежът и възстановяването на телесните тъкани не биха били възможни.

Препратки

Aird, WC (2007). Фенотипична хетерогенност на ендотела: I. Структура, функция и механизми. Циркулационни изследвания, 100, 158-173.
Aird, WC (2012). Хетерогенност на ендотелните клетки. Перспективи за пристанището на студената пролет в медицината, 2, 1–14.
Alphonsus, CS и Rodseth, RN (2014). Ендотелният гликокаликс: преглед на съдовата бариера. Анестезия, 69, 777–784.
Назад, N., & Luzio, NR Di. (1977). Тромботичен процес в атерогенезата. (B. Chandler, K. Eurenius, G. McMillan, C. Nelson, C. Schwartz, & S. Wessler, Eds.). Пленум Прес.
Chi, J., Chang, HY, Haraldsen, G., Jahnsen, FL, Troyanskaya, OG, Chang, DS,… Brown, PO (2003). Ендотелиалното клетъчно разнообразие, разкрито чрез глобално експресно профилиране PNAS, 100 (19), 10623-10628.
Choy, JC, Granville, DJ, Hunt, DWC и Mcmanus, BM (2001). Ендотелиална клетъчна апоптоза: биохимични характеристики и потенциални последствия за атеросклероза. J. Mol. Cell. Cardiol., 33, 1673-1690.
Cinemas, BDB, Pollak, ES, Buck, CA, Loscalzo, J., Zimmerman, GA, Mcever, RP,… Stern, DM (1998). Ендотелни клетки във физиологията и в патофизиологията на съдовите заболявания. The Journal of The American Society of Hematology, 91 (10), 3527–3561.
Fajardo, L. (1989). Сложността на ендотелните клетки. Статии за награди и специални доклади, 92 (2), 241-250.
Kharbanda, RK, & Deanfield, JE (2001). Функции на здравия ендотел. Коронарна артериална болест, 12, 485–491.
Рибати, Д. (2007). Откриването на ендотелни прогениторни клетки. Исторически преглед. Leukemia Research, 31, 439–444.
Risau, W. (1995). Диференциация на ендотела. Списание FASEB, 9, 926–933.
van Hinsberg, V. (2001). Ендотелът: съдов контрол на хемостазата. Европейско списание по акушерство и гинекология и репродуктивна биология, 95, 198–201.
Winn, R., & Harlan, J. (2005). Ролята на апоптозата на ендотелните клетки при възпалителни и имунни заболявания. Списание за тромбоза и хемостаза, 3, 1815–1824.

ЕНДОТЕЛНИ КЛЕТКИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ВИДОВЕ, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025