МАКРОФАГИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФОРМИРАНЕ, ВИДОВЕ, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

На макрофагите са фагоцитни клетки, които принадлежат към специален един от много видове клетки, присъстващи в съединителната тъкан. Те съществуват като мобилни и фиксирани клетки и са важни фактори в имунната система.

Те принадлежат към мононуклеарната фагоцитна система, която включва освен макрофаги, моноцити, промоноцити и техните предшественици. Основната функция на клетките, принадлежащи към тази система, е да "почистват" кръвта, лимфата и други тъкани чрез поглъщане или фагоцитоза на различни частици.

Макрофаг фагоцитиращ патогенна гъбична клетка (Източник: Каролина Коелю чрез Wikimedia Commons)

Макрофагите са получени от костния мозък, разпределени са по цялото тяло и имат различни форми и характеристики, които често зависят от тъканта, където се намират, степента им на диференциране и възрастта или времето на живот на организма, където се намират учат.

Те са едни от най-пластичните клетки на кръвотворната система, тъй като се намират във всички тъкани на тялото и имат различни функции: участват в процесите на развитие, в поддържането на хомеостазата на тялото, в възстановяването на тъканите и в имунната система, Една от основните му функции е тясно свързана с имунната защита на организма, тъй като неговата фагоцитна активност се регулира от компоненти на системата на комплемента и имуноглобулини (и двата компонента на системата за имунен отговор).

Те са открити преди повече от век, но са дефинирани като "предци" клетки в метазойната филогения. По време на откриването му беше подчертан не само фагоцитният му капацитет, но и способността му да прави разлика между себе си и чуждото, с което се роди концепцията за вроден имунитет.

откритие

Първите фагоцитни клетки са описани от проучване, проведено с жаби през 1883 г. от руския зоолог Ели Мечников, който не само описва функцията им в защита срещу чужди агенти, но и способността на тези клетки да елиминират умиращите клетки или стареене в хоста и идентифициране на собственото от странното.

Мечников е водещ изследовател, посочен като бащата на съвременната имунология, който направи важен принос за развитието на имунологията като нова дисциплина. Откритията им също установяват хомологична връзка между безгръбначната имунна система и тази на бозайниците.

Със своето описание на фагоцити и фагоцитни процеси този изследовател, получил Нобелова награда преди повече от сто години (през 1908 г.), откри един от най-интригуващите механизми на вродения имунитет.

Техните експерименти се състоели от „предизвикателни“ или „смущаващи“ ларви от вид морска звезда с шипове, за да стимулират имунните си клетки и да проучат реакцията им на инвазията на тези чужди агенти. С това той наблюдава появата на клетки със специални характеристики, които "изяждат" тези структури.

Той въвежда термина "фагоцити" (от гръцкото "плащане" - поглъщащ - и "цитос" - клетка) на клетките, които наблюдава, и към процеса, извършил "фагоцитоза", но релевантността на това откритие не става ясно, докато някои години по-късно, с откритията на Пол Ерлих, свързани с хуморален имунитет и антитела.

характеристики

Макрофагичните клетки споделят много характеристики в различните многоклетъчни организми, където могат да бъдат намерени. Те се транспортират от производствените си обекти до различни части на тялото, по различни начини в зависимост от наличието на кръвна система или не.

Най-отличителните характеристики на макрофагите включват техния фагоцитен капацитет, подвижността на много от тях и техния биосинтетичен капацитет, който е придружен от голямо разнообразие от модели на генна експресия.

В своето активно състояние те са изключително динамични клетки, с интензивен трафик на мембраната. В тях протичат различни процеси на мембранно сливане и делене, свързани с ендоцитоза и фагоцитоза.

Тези специализирани клетки могат да бъдат класифицирани като "дълголетни", тъй като очевидно живеят за дълги периоди от време в периферните тъкани на тялото. Освен това те се заместват непрекъснато чрез диференциране на техните клетки-предшественици от костния мозък, които могат да напуснат кръвообращението и да влязат в различните съединителни тъкани.

Тъй като те са мобилни клетки, някои макрофаги имат гънки в плазмената си мембрана. Когато те са подредени да погълнат големи частици, те могат да се слеят с други клетки, за да образуват това, което някои автори наричат ​​„гигантска клетка за чуждо тяло“, гигантски многоядрен макрофаг.

Когато се наблюдават в тъканите, от които са част, тези клетки се организират по дефинирани модели, където всяка клетка заема собствена територия, нещо като „тъкан в друга тъкан“.

обучение

Моноядрената фагоцитна система е хематопоетична линия, която се извлича от прогениторните клетки на костния мозък. Компрометираните прогенератори се диференцират и образуват моноцити в кръвта, които пътуват през потока и навлизат в тъканите, за да станат резидентни макрофаги.

Образуването на моноядрената фагоцитна система започва с най-незрелите клетки, промоноцитите, които са репликативните клетки, които пораждат моноцити. Последните са тези, които напускат костния мозък и достигат до кръвния поток, където в следващите 8 часа те растат и се диференцират в зрели моноцити.

В местата, където зрелите моноцити намират „благоприятни“ условия за фагоцитоза, те се различават в това, което е известно като резидентни макрофаги, тъй като те не са свободни в циркулация. Тогава те са оборудвани с всички подходящи апарати за храносмилането на частиците, които ще бъдат фагоцитирани.

Диференциацията включва различни промени: растеж на клетъчното тяло (поне 5 пъти по-голям от първоначалния моноцит), увеличаване на броя и сложността на вътрешните органели, придобиване на фагоцитен капацитет (натрупване на хидролитични ензими) и секреция на разтворими фактори.

Тези клетки са разпределени във всички региони на тялото. Някои имат специални предпочитания към определени тъкани (фиксирани), докато други запазват способността си да се движат (амебоиди) и са свободни или скитащи.

Хистология

Макрофагите имат силно променлива морфология, в голяма степен поради мобилното им състояние, тъй като те са в състояние да се движат между и през различни тъкани. Те са с неправилна форма, сплескани и често показват псевдоподии подобни движения.

Клетъчното тяло на макрофагите може да измерва до 30 μm в диаметър; и в цитоплазмата му се наблюдава едно ядро ​​с неправилна форма, с една или две видни фисури, които му придават форма на бъбрек и плътен участък, образуван от хетерохроматин.

Те имат различни вакуоли, които осигуряват ензими и адекватни пространства за поглъщане на частици като микроорганизми или клетъчни остатъци. Освен това те имат разнообразие от лизозоми, „фагозоми“, мултивикуларни тела и остатъчни тела; ето защо под светлината на микроскопа се казва, че имат "гранулирана" цитоплазма.

Тъй като се нуждаят от синтеза на голямо количество хидролитични ензими, за да упражнят функцията си, тези клетки представят силно развит ендоплазмен ретикулум, както и виден комплекс на Голджи за упражняване на функциите на везикуларен транспорт на тези ензими.

Хистиоцит (макрофаг), поглъщащ кръвните клетки (хематофагоцитоза) (Източник: Koenjo чрез Wikimedia Commons)

Макрофагите притежават кортикални подредби на активни микрофиламенти, характерни за тези типове клетки; Наблюдават се и множество микротрубове и междинни нишки, които те използват за своето амебоидно движение и по време на фагоцитни процеси.

Тъй като те са фагоцитни клетки, те могат да бъдат разграничени чрез инжектиране на специални багрила (трипаново синьо, литиево кармин или индийско мастило), тъй като тези петна са фагоцитни и се съхраняват в цитоплазмата под формата на гранули.

Видове

В човешкото тяло макрофагите се разграничават според местоположението и функцията им. По този начин чревните макрофаги, алвеоларите (в белите дробове), хистиоцитите (в съединителните тъкани), клетките на Купфер (в черния дроб), мезангиалните клетки (в бъбрека), микроглиалните клетки (в мозъка) и остеокластите (в костта).

Чревни макрофаги

Този клас макрофаги представлява една от най-разпространените популации на макрофаги в тялото и представлява първата линия на защита (вродена имунна система). Те се намират в субепителиалната ламина пропри.

Те са отговорни за регулирането на възпалителните реакции срещу бактериите и срещу различните антигени, които могат да преодолеят епителната бариера. В допълнение, те защитават лигавицата от опасни патогени и "пречистват" системата от мъртви клетки и други чужди отпадъци.

Чревните макрофаги притежават специални механизми, които ги правят способни да правят разлика между непатогенни коменсални микроорганизми и опасни нашественици.

Алвеоларни макрофаги

Те са специализирани макрофаги, които се намират в белодробните алвеоли, отделения с големи колебания в околната среда, свързани главно с парциалното налягане на кислорода. Те са една от малкото клетъчни популации, открити в тези пространства, в допълнение към някои лимфоцити.

Подобно на другите макрофаги, те имат важни функции при "почистването" на апоптотични клетки и други клетъчни отломки. Те също участват в пречистването на замърсяващи частици, които влизат през дихателните пътища, а също така участват в различни имунологични процеси.

хистиоцитите

Терминът "хистиоцит" обикновено се използва за означаване на всички клетки с макрофагични характеристики и потекло, открити в съединителните тъкани.

Тоест, той се отнася до диференцирани клетки, които идват от моноцитите / макрофагите, включително синусоидални макрофаги в далака, алвеоларни макрофаги в белите дробове и клетки на Купфер в черния дроб.

Подобно на другите видове макрофаги, хистиоцитите защитават тялото от нахлуване на микроорганизми и нежелани органични или неорганични частици и те също участват в представянето на антигени на Т-лимфоцитите като иницииране на имунния отговор.

Куферови клетки

Те са вид чернодробна клетка, която е класифицирана в групата на резидентните макрофаги и които са свързани с клетките на синусоидната лигавица, която не е нищо повече от слой от клетки, който покрива синусоидите, големи съдови пространства, разположени между плочите. от хепатоцити, които съставляват чернодробните лобули.

Електронна микрография на тези клетки ще разкрие множество цитоплазмени проекции, много митохондрии, намален ендоплазмен ретикулум, малък комплекс на Голджи и много лизозоми и ендозоми.

Те се считат за клетки "мигриращи боклуци", тъй като те нямат междуклетъчни връзки със съседните си клетки.

Мезангиални клетки

Мезангиалните клетки са клетки, пребиваващи в гломерулите на бъбрека, които са местата в този орган, където се филтрира кръвта и се синтезира урина. Основните им функции включват регулирането на кръвния поток и фагоцитозата и те участват в различни бъбречни патологии.

Те имат характеристики на модифицирани клетки на гладката мускулатура, тъй като имат присъща контрактилитет и са способни да произвеждат цитокини и ендоцитизиращи макромолекули като имунни комплекси.

Микроглиални клетки

Те представляват 20% от клетките в централната нервна система и са морфологично, имунофенотипично и функционално свързани с клетки от рода моноцити / макрофаги.

Те се активират в отговор на голямо разнообразие от състояния или наранявания в мозъка и са отговорни за защита срещу нахлуващи микроорганизми.

Остеокластитите

Остеокластите са клетки, принадлежащи към костната тъкан, които са отговорни за процес, известен като "костна резорбция", който е от съществено значение за хомеостазата на тази съединителна тъкан, по време и след остеогенезата.

Функциите му са свързани с способността му да „хидролизира“ апоптотични или стареещи клетки, които изграждат костна тъкан чрез секрецията на лизозомни ензими и други йони, които участват в процеса.

Характеристика

Макрофагите са високопластични клетки, които са специализирани за фагоцитоза на чужди вещества и нахлуващи микроорганизми, повредени, стари или стареещи клетки и клетъчни отломки. Показано е също, че участват в пиноцитозата.

Някои видове макрофаги имат "специализирани" фагоцитни функции, като бактериална фагоцитоза, която възниква след разпознаване на специални въглехидратни остатъци по стените на бактериалните клетки от рецептори на повърхността на макрофага, известни като С3.

В допълнение към функциите си за „часово“ и „почистване“, резидентните макрофаги са способни да инициират остри възпалителни реакции и съдови промени чрез връзката им с микроваскулатурата.

По време на тези възпалителни реакции макрофагите се активират от фактори, секретирани от лимфоцитите, което им помага да увеличат фагоцитния си капацитет благодарение на вид метаморфоза, чрез която придобиват микроворси и ламелиподия (разширения на мембраната).

Някои видове фагоцитозни антигени на макрофагите и ги представят на лимфоцитите, като по този начин те участват пряко в каскадите на имунните отговори. В допълнение, те отделят специални фактори, които стимулират разделянето на Т-лимфоцитите, диференциацията на В-лимфоцитите и др.

Алвеоларните макрофаги са най-добрият пример за „нефагоцитните“ функции на макрофагите, тъй като те могат да ендоцитират сажди, азбест, промишлени газообразни замърсители, цигарен дим и дори памучни влакна.

Препратки

1. Клайн, М. (1994). Хистиоцити и хистиоцитоза. Кръв, 84 (4), 2840–2853.
2. Дудек, RW (1950). Хистология с висока доходност (2-ро изд.). Филаделфия, Пенсилвания: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Текстов атлас на хистологията (2-ро изд.). Мексико DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
4. Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Microglia: вътрешна имунна ефекторна клетка на мозъка. Изследвания за мозъчни изследвания, 20, 269–287.
5. Гордън, С. (2007). Макрофагът: минало, настояще и бъдеще. European Journal of Immunology, 37, 9-17.
6. Хюм, DA (2006). Моноядрената фагоцитна система. Настоящо мнение в имунологията, 18, 49–53.
7. Hussell, T., & Bell, TJ (2014). Алвеоларни макрофаги: пластичност в тъканно-специфичен контекст. Nature Reviews Immunology, 1–13.
8. Johnson, K. (1991). Хистология и клетъчна биология (второ издание). Балтимор, Мериленд: Националната медицинска поредица за независимо изследване.
9. Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Имунологията на Куби (6-то изд.). Мексико DF: McGraw-Hill Interamericana на Испания.
10. Kuehnel, W. (2003). Цветен атлас на цитологията, хистологията и микроскопичната анатомия (4-то изд.). Ню Йорк: Thieme.
11. Liu, G., & Yang, H. (2013). Модулация на активирането и програмирането на макрофагите в имунитет. Journal of Cellular Physiology, 502–512.
12. Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD,… Ogawa, M. (2003). Хематопоетичен произход на гломерулни мезангиални клетки. Кръв, 101 (6), 2215–2218.
13. Мериен, Ф. (2016). Пътешествие с Ели Мечников: От вродени клетъчни механизми при инфекциозни заболявания до квантова биология. Граници в общественото здраве, 4 (125), 1–5.
14. Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Чревни макрофаги и реакция на микробно посегателство. Лигавична имунология, 4 (1), 32–42.
15. van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., & Langevoort, H. (1972). Моноядрената фагоцитна система: нова класификация на макрофаги, моноцити и техните предшественици. Меморандуми, 845–852.
16. VIB Научен институт за науките за живота. (2016 г.). Извлечено от www.vib.be/bg/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
17. Wynn, TA, Chawla, A., & Pollard, JW (2013). Биология на макрофагите в развитието, хомеостазата и болестите. Природа, 496, 445-455.