ЯДРЕНА МЕМБРАНА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦИИ И СЪСТАВ - БИОЛОГИЯ - 2025

На ядрената мембрана, ядрената обвивка или karyotheque, е биологична мембрана, образувана от липидна двуслойна която обгражда генетичния материал на еукариотни клетки.

Тя е доста сложна структура и оборудвана с прецизна система за регулиране, съставена от два двуслойни: вътрешна и външна мембрана. Пространството между двете мембрани се нарича перинуклеарно пространство и то е приблизително 20 до 40 нанометра.

Изображение чрез: unamenlinea.unam.mx

Външната мембрана образува континуум с ендоплазмен ретикулум. Поради тази причина той има закотвени в структурата си рибозоми.

Мембраната се характеризира с наличието на ядрени пори, които медиират трафика на вещества от вътрешността на ядрото към цитоплазмата на клетката и обратно.

Преминаването на молекули между тези две отделения е доста натоварено. РНК и рибозомните субединици трябва непрекъснато да се прехвърлят от ядрото в цитоплазмата, докато хистони, ДНК, РНК полимераза и други вещества, необходими за активността на ядрото, трябва да бъдат внесени от цитоплазмата в ядрото.

Ядрената мембрана съдържа значителен брой протеини, които участват в организацията на хроматина, а също и в регулацията на гените.

Основни характеристики

Източник Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

Ядрената мембрана е една от най-известните отличителни черти на еукариотните клетки. Това е високо организирана двойна биологична мембрана, която загражда ядрено-генетичния материал на клетката - нуклеоплазмата.

Вътре намираме хроматин, вещество, съставено от ДНК, свързана с различни протеини, главно хистони, които позволяват ефективното му опаковане. Разделя се на еухроматин и хетерохроматин.

Изображенията, получени чрез електронно микроскопиране, показват, че външната мембрана образува континуум с ендоплазмения ретикулум, като по този начин тя също има закотвени към мембраната рибозоми. По подобен начин перинуклеарното пространство образува континуум с лумена на ендоплазмения ретикулум.

Закрепена отстрани на нуклеоплазмата във вътрешната мембрана, ние откриваме структура, подобна на листа, образувана от протеинови нишки, наречени „ядрен лист“.

Мембраната на ядрото е перфорирана от серия от пори, които позволяват регулиран трафик на вещества между ядрено и цитоплазмено поведение. При бозайниците например се изчислява, че има средно от 3000 до 4000 пори.

Има много компактни хроматинови маси, които се прилепват към вътрешната мембрана на обвивката, с изключение на зоните, където има пори.

функция

Най-интуитивната функция на ядрената мембрана е да поддържа разделяне между нуклеоплазмата - съдържанието на ядрото и цитоплазмата на клетката.

По този начин ДНК се съхранява в безопасност и се изолира от химични реакции, които протичат в цитоплазмата и могат да повлияят на генетичния материал по отрицателен начин.

Тази бариера осигурява физическо разделяне на ядрените процеси като транскрипция и от цитоплазмените процеси, като например транслацията.

Селективният транспорт на макромолекули между вътрешността на ядрото и цитоплазмата се осъществява благодарение на наличието на ядрени пори и те позволяват регулирането на генната експресия. Например по отношение на сплайсирането на РНК преди съобщението и разграждането на зрели пратеници.

Един от ключовите елементи е ядрената ламина. Това помага за поддържането на ядрото, както и за осигуряване на място за закрепване на хроматиновите влакна.

В заключение, основната мембрана не е пасивна или статична бариера. Той допринася за организирането на хроматина, експресията на гени, закрепването на ядрото към цитоскелета, процесите на клетъчното делене и вероятно има други функции.

обучение

По време на процесите на делене на ядро ​​е необходимо образуването на нова ядрена обвивка, тъй като в крайна сметка мембраната изчезва.

Това се формира от везикуларни компоненти от грубия ендоплазмен ретикулум. Микротубулите и клетъчните двигатели на цитоскелета активно участват в този процес.

композиция

Ядрената обвивка е изградена от два липидни бислоя, съставени от типични фосфолипиди, с няколко интегрални протеини. Пространството между двете мембрани се нарича вътремембранно или перинуклеарно пространство, което продължава с лумена на ендоплазмения ретикулум.

На вътрешната страна на вътрешната ядрена мембрана има отличителен слой, съставен от междинни нишки, наречени ядрена ламина, прикрепен към протеините на вътрешната мембрана с помощта на хетерохромарин Н.

В ядрената обвивка има множество ядрени пори, които съдържат комплексите от ядрени пори. Това са цилиндрични структури, съставени от 30 нуклеопорини (те ще бъдат описани в дълбочина по-късно). С централен диаметър от около 125 нанометра.

Протеини на ядрената мембрана

Въпреки приемствеността с ретикулум, както външната, така и вътрешната мембрана представят група от специфични протеини, които не се намират в ендоплазмения ретикулум. Най-известните са следните:

Nucleoporins

Сред тези специфични протеини на ядрената мембрана имаме нуклеопорините (известни също в литературата като Nups). Те образуват структура, наречена комплекс от ядрени пори, която се състои от поредица от водни канали, които позволяват двупосочен обмен на протеини, РНК и други молекули.

С други думи, нуклеопорините функционират като вид молекулна „порта“, която много избирателно посредничи за преминаването на различни молекули.

Хидрофобната вътрешност на канала изключва определени макромолекули, в зависимост от размера на същия и нивото на полярността му. Малки молекули, приблизително по-малко от 40 kDa, или хидрофобни, могат да дифундират пасивно през пористия комплекс.

За разлика от тях, молекулите с полярна природа, които са по-големи, се нуждаят от ядрен транспортер, за да влязат в ядрото.

Транспорт през комплекса с ядрени пори

Транспортирането през тези комплекси е доста ефективно. Около 100 хистонови молекули могат да преминават през една пора в минута.

Протеинът, който трябва да бъде доставен в ядрото, трябва да се свърже с вноса на алфа. Importin beta свързва този комплекс с външен пръстен. По този начин, протеин-асоциираният импортин алфа успява да пресече поревия комплекс. И накрая, импортин бета се дисоциира от системата в цитоплазмата, а импортин алфа се дисоциира вече в ядрото.

Вътрешни мембранни протеини

Друга серия протеини са специфични за вътрешната мембрана. Въпреки това, по-голямата част от тази група от почти 60 интегрални мембранни протеини не е характеризирана, въпреки че е установено, че те взаимодействат с ламината и хроматина.

Има все повече доказателства, които подкрепят разнообразни и съществени функции за вътрешната ядрена мембрана. Изглежда, че играе роля в организацията на хроматина, в експресията на гени и в метаболизма на генетичния материал.

Всъщност е открито, че неправилното местоположение и функция на протеините, които изграждат вътрешната мембрана, са свързани с голям брой заболявания при хората.

Външни мембранни протеини

Третият клас специфични протеини на ядрената мембрана се намират във външната част на споменатата структура. Това е много разнородна група от интегрални протеини на мембраната, които споделят общ домен, наречен KASH.

Протеините, намиращи се във външната област, образуват един вид "мост" с протеините на вътрешната ядрена мембрана.

Тези физически връзки между цитоскелета и хроматина изглежда са от значение за събитията на транскрипция, репликация и репарация на ДНК механизми.

Фолио протеини

Крайната група протеини на ядрената мембрана се състои от протеини от ламина, мрежа от междинни нишки, съставени от ламинати тип А и В. Ламина е с дебелина от 30 до 100 нанометра.

Ламетата е решаваща структура, която осигурява стабилност на ядрото, особено в тъканите, които са в постоянна експозиция на механични сили, като мускулни тъкани.

Подобно на вътрешните протеини на ядрената мембрана, мутациите в ламината са тясно свързани с голям брой много разнообразни човешки заболявания.

Освен това се откриват все повече доказателства, свързващи ядрената ламина със стареенето. Всичко това подчертава значението на протеините от ядрената мембрана за цялостното функциониране на клетката.

Ядрена мембрана в растенията

В растителното царство ядрената обвивка е много важна мембранна система, въпреки че е проучена много малко. Въпреки факта, че няма точни познания за протеините, които съставляват ядрената мембрана във висшите растения, са определени конкретни различия с останалите кралства.

Растенията нямат последователности, хомоложни на ламите и вместо центрозомите, ядрената мембрана е тази, която действа като организиращ център за микротрубочки.

Поради тази причина изследването на взаимодействията на ядрената обвивка в растенията с елементите на цитоскелета е важен предмет на изследване.

Препратки

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Въведение в клетъчната биология. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Хистология и ембриология на човека: клетъчни и молекулярни бази. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Ядрената обвивка. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Функционална организация на растителното ядро. Springer.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Хистология. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Хистология. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (ред.). (2014). Времето днес. Функционална хистология: текст и атлас в цвят. Elsevier Health Sciences.