МЕРИСТЕМИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ И ВИДОВЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

На меристерми (или меристерми) са ембрионални клетъчни популации, разположени в областите на растеж на висши растения. Растителното тяло е комбинация от възрастни и юношески тъкани.

След формирането на зиготата съдовите растения започват процес на клетъчно делене, който ще продължи до края на живота им и ще определи растежа и образуването на органи.

Източник: pixabay.com

Първоначално размножаването на клетките се случва в целия ембрион. Към края на ембрионалното развитие това умножение започва да се концентрира в определени региони, меристемите, които не са загубили или възстановили първоначалната си ембрионална природа.

На теория поне повечето растителни клетки са тотипотентни. Ако е необходимо, меристематичната активност може да възникне от почти всяка зряла клетка, която е останала слабо диференцирана. Въпреки това, за да започне образуването на нова меристема, клетката трябва да се върне в първоначалното си ембрионално състояние.

Класификация на меристемата

Класификация въз основа на тяхното развитие: първична и вторична

Меристемите на възрастно растение се считат за първични, когато се спускат директно от клетки, образувани по време на ембриогенезата и които никога не са преставали да имат меристематична активност. Те се считат за вторични, когато слизат от клетки, които са се диференцирали и впоследствие са възстановили меристематичната активност.

Например, фасцикуларният камбий (съставен от прокамбий и съдов камбий, получен от прокамбий) е първична меристема, защото произхожда от апикалната меристема, която е първична.

Интерфасцикуларният камбий е вторична меристема, защото възниква от паренхимна тъкан, която е възстановила меристематичната активност.

Класификация според позицията им: апикална, латерална и интеркаларна

Въз основа на позицията им в тялото на растението те се класифицират като апикални, странични и интеркалярни. Апикалните меристеми са първични. Страничните меристеми могат да бъдат първични (камбиеви фасцикуларни) или вторични (камбиеви интерфасцикулярни; фелогенни). Интеркалярните меристеми са вторични.

Апикалните меристеми, освен че са тъканите, които произхождат от растения, са доминиращите координационни центрове в морфогенезата. Те са разположени на върховете на стъблата, клоните и корените. Те разширяват растителното тяло, определяйки височината и диаметъра му.

Страничните меристеми са разположени успоредно (или концентрично) спрямо централната ос на стъблото и корените. Те увеличават обема на тъканите, които носят вода, минерални разтвори и сок в цялото растение. Те сгъстяват стъблото, клоните и корените. Те образуват поддържаща тъкан.

Интеркалярните меристеми, типични за тревите, са тъкани, вкарани в немеристематични тъкани. Те са ограничени до основата на междувъзлите (възлите са местата на закрепване на листата към стъблото). Те причиняват интернодално удължаване, увеличавайки надлъжното отделяне на листата. Те компенсират пашата от тревопасните.

Могат да бъдат разпознати и други видове вторични меристеми, а именно базална (на листа, цветя и плодове) и травматична (на регенериращи тъкани).

Апикална стволова меристема

Етапът на развитие на растението, който произвежда основната му форма и произхожда от нови органи, се нарича първичен растеж. Това е резултат от дейността на апикалните меристеми. Един от тях е коренният. Другото е стъблото. Последният генерира стъблото и неговите странични органи (листа и пъпки).

Апикалният стволови меристеми е дистален в положение и е заобиколен или покрит от незрели листа. Това е динамична структура, която се променя непрекъснато по време на цикъла на формиране на стъблото и листата. Този цикъл обикновено зависи от сезонните климатични изменения.

За разлика от апикалния коренен меристем, стволовият меристема не показва добре дефинирани региони. Функционалните зони се разпознават въз основа на размера, ориентацията и активността на клетките, равнините на делене на клетките и наличието / отсъствието на вакуоли.

Центърът на апикалния стволови меристеми съдържа група от сравнително големи вакуолирани клетки. Тази централна зона е заобиколена от по-малки периферни клетки.

Под тази централна зона се намират някои "ребра" от клетки, които произхождат от вътрешните тъкани на стъблото. Клетките в центъра са тези, които произхождат от периферните клетки и клетките на "ребрата".

Коренна апикална меристема

Коренът е органът на растението, който расте вътре в почвата и има функции да фиксира и абсорбира вода и минерални хранителни вещества. Коренът расте и се развива от дисталния му край.

Дисталният край на корена, или върха, се разделя на четири области на развитие: 1) калиптра (или капачка); 2) корен меристематичен регион; 3) зона на удължение; 4) зона на узряване.

Калиптрата защитава кореновата апикална меристема от механично износване, докато коренът се движи през почвата. Калиптрата има постоянна дължина: клетките, които губи чрез триене, непрекъснато се заменят.

Кореновата меристематична област, или апикалната коренова меристема, е мястото на клетъчното делене, което кара първичния корен да расте. Не произвежда странични придатъци.

Зоната на удължаване е областта на корена, в която клетките не се делят, а умножават дължината си многократно широко и бързо.

Зреещата зона е областта, в която клетките спират удължението и придобиват своите диференциални характеристики.

Клетъчен растеж

При много папрати първоначалната клетка причинява редовно разпределение на клетките на апикалната меристема. При сперматофитите клетъчното делене е по-малко прецизно. Тяхната скорост и посока определят регионалната диференциация на меристемите.

В меристемите, ако деленето на клетките е бързо, се появяват региони с малки клетки. Ако е бавно, се появяват региони с големи клетки. Ако се случи в няколко равнини или тангенциално, има ръст в обема. Ако се случи антиклинално, има повърхностен растеж.

Ембрионалната фаза на клетъчния растеж започва с подготовка за делене. Увеличението на броя на клетките не води до значително увеличаване на техния обем. Появява се първичната меристема. Образуват се протопластиди, характерни за меристематичните клетки, които пораждат хлоропласти и други клетъчни органели.

Във фазата на разрастване на клетъчния растеж се появява централната вакуола, натрупва се вода и метаболизмът се увеличава. Клетките растат в обем. Развива се интензивната протеинова биосинтеза, характерна за активните меристематични тъкани.

Във фазата на диференциация на клетъчния растеж се появяват вторични меристеми. Различни видове тъкани и морфологични структури се развиват благодарение на активността на меристемите.

Меристеми и тъкани

Меристемите произвеждат прости тъкани (паренхим, коленхима, склеренхим) и сложни (ксилем, флоема, епидермис, секреторни тъкани).

В паренхима, присъстващ в цялото растение, клетките са закръглени, с жива цитоплазма и тънки, нелигинизирани клетъчни мембрани. Когато нямат хлоропласти, тези клетки съхраняват вода и храна. Когато го правят, те образуват хлоренхим.

При колленхима клетките са удължени, с жива цитоплазма и дебели, неправилни стени. Обикновено се намират точно под епидермиса. Те осигуряват гъвкава поддръжка.

В склеренхима клетките се разделят на склереиди и влакна. Тези клетки имат дебели стени, импрегнирани с лигнин, които, когато узреят, умират и осигуряват повече или по-малко твърда опора.

Ксилема и флоемата носят вода, минерални соли и захари. Провеждащите канали на тези тъкани са изградени от мъртви клетки (трахеиди, проводящи съдови елементи) или живи клетки (ситови клетки, албуминови клетки, ситови тръбни елементи, придружителни клетки).

В епидермиса, който покрива и защитава органите, преобладават паренхимни клетки, придружени от клетки, специализирани за преместване на вода и газове в и извън растението. При дървесните растения епидермисът се превръща в перидерма или кора. Секреторните тъкани произвеждат нектар, масла, слуз, латекс и смоли.

Възстановяване на травматични повреди

Меристемите позволяват на растенията да преживеят физическа или химическа травма, която причинява увреждане на тъканите им.

Заспали меристеми (спящи пъпки) се активират при разрушаване на апикалните меристеми. Хетерогенността на меристематичните клетъчни популации, причинена от асинхронно митотично деление и други фактори, прави подходящи клетки на разположение за различни видове наранявания.

Меристеми и фитохормони

Растежът на растенията зависи пряко от действието на фитохормоните и факторите на околната среда. Сред последните са температурата и наличието на светлина, вода, въглероден диоксид и минерални хранителни вещества.

Фитохормоните са многовалентни и полифункционални естествени органични съединения, присъстващи в ниски концентрации в растенията, които участват във взаимозависимата активация на техните клетки, тъкани и органи. Биосинтезата на фитохормоните се осъществява в меристемите.

Фитохормоните се класифицират в пет групи: 1) ауксини; 2) цитокинини; 3) гиберелини; 4) абсцисини; 5) етилен.

Чрез фитохормоните меристемите инициират и контролират програмирани физиологични механизми и стимулират или инхибират онтогенетичните процеси в растенията.

Меристеми и полиплоидия

Полиплоидията е мутация, която причинява ново поколение да има два или повече пъти повече от броя на хромозомите от предходното поколение.

В растенията полиплоидията е важен механизъм за спецификация и еволюция. Повечето растителни родове са преживели полиплоидия в даден момент от своята история.

Полиплоидията може да възникне чрез два различни механизма. Първо, чрез производството на гамети, които имат повече от един набор хромозоми в резултат на неуспех в сегрегацията на хомоложни хромозоми. Второ, чрез удвояване на броя на хромозомите при индивид след сексуална репродукция.

Рядък вариант на втория механизъм включва дублиране на хромозоми в апикалната меристема на стъбло, така че този ствол да стане тетраплоиден.

След това цветята на това стъбло могат да произведат диплоидни гамети (а не хаплоидни), които биха могли да генерират жизнеспособно потомство чрез присъединяване към други диплоидни гамети.

Препратки

1. Beck, CB 2010. Въведение в структурата и развитието на растенията - растителна анатомия за XXI век. Cambridge University Press, Кеймбридж.
2. Duca, M. 2015. Физиология на растенията. Springer, Cham.
3. Evert, RF 2006. Анатомията на растенията на Esau: меристеми, клетки и тъкани на растителното тяло: тяхната структура, функция и развитие. Уили, Хобокен.
4. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Биология на растенията. WH Freeman, Ню Йорк.
5. Lambers, H., Chapin, FS, III, Pons, TL 2008. Растителна физиологична екология. Спрингер, Ню Йорк.
6. Mauseth, JD 2017. Ботаника: въведение в биологията на растенията. Джоунс и Бартлет Обучение, Бърлингтън.
7. Rudall, PJ 2007. Анатомия на цъфтящите растения - въведение в структурата и развитието. Cambridge University Press, Кеймбридж.
8. Schooley, J. 1997. Въведение в ботаниката. Delmar Publishers, Олбани.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Уводна растителна биология. McGraw-Hill, Ню Йорк.
10. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, IM, Murphy, A. 2014. Физиология и развитие на растенията. Синауер, Съндърланд.