- Преглед на митозата
- Колко важен е този процес?
- Фази и техните характеристики
- профаза
- Формиране на митотични вретена
- прометафазата
- метафазни
- Анафаза
- телофазата
- Цитокинеза
- Цитокинеза в растителните клетки
- Характеристика
- Регулиране на растежа и деленето на клетките.
- Организми, които го извършват
- Клетъчно делене в прокариотни клетки
- Еволюция на митозата
- Какво предхожда митозата?
- Препратки
На митоза е процес на клетъчно делене, където клетката произвежда генетично идентични дъщерни клетки; за всяка клетка се генерират две „дъщери“ с едно и също хромозомно натоварване. Това разделение се осъществява в соматичните клетки на еукариотните организми.
Този процес е един от етапите на клетъчния цикъл на еукариотните организми, който се състои от 4 фази: S (синтез на ДНК), М (клетъчно деление), G1 и G2 (междинни фази, където се произвеждат мРНК и протеини), Заедно фазите G1, G2 и S се считат за интерфейс. Ядреното и цитоплазменото деление (митоза и цитокинеза) съставляват последния етап от клетъчния цикъл.
Преглед на митозата. Източник: Viswaprabha
На молекулно ниво митозата се инициира чрез активиране на киназа (протеин), наречена MPF (фактор, стимулиращ съзряването), и последващото фосфорилиране на значителен брой протеини от клетките. Последното позволява на клетката да представи морфологичните промени, необходими за осъществяване на процеса на делене.
Митозата е асексуален процес, тъй като клетката на потомството и дъщерите му имат точно същата генетична информация. Тези клетки са известни като диплоидни, защото носят пълния хромозомен товар (2n).
Мейозата, от друга страна, е процесът на клетъчно делене, който води до сексуална репродукция. В този процес диплоидната стволова клетка възпроизвежда хромозомите си и след това се разделя два пъти подред (без да репликира генетичната си информация). И накрая, 4 дъщерни клетки се генерират само с половината от хромозомния товар, които се наричат хаплоидни (n).
Преглед на митозата
Митозата в едноклетъчните организми обикновено произвежда дъщерни клетки, които са много подобни на техните прародители. За разлика от това, по време на развитието на многоклетъчни същества, този процес може да породи две клетки с някои различни характеристики (въпреки че са генетично идентични).
Това диференциране на клетки поражда различните видове клетки, които съставляват многоклетъчни организми.
По време на живота на организма клетъчният цикъл протича непрекъснато, като постоянно се образуват нови клетки, които от своя страна растат и се подготвят да се разделят чрез митоза.
Клетъчният растеж и деленето се регулират от механизми, като апоптоза (програмирана клетъчна смърт), които позволяват поддържане на баланс, предотвратявайки излишния растеж на тъканите. По този начин се гарантира, че дефектните клетки се заменят с нови клетки, в съответствие с изискванията и нуждите на организма.
Колко важен е този процес?
Способността за възпроизвеждане е една от най-важните характеристики на всички организми (от едноклетъчни до многоклетъчни) и на клетките, които го съставят. Това качество гарантира приемствеността на вашата генетична информация.
Разбирането на процесите на митозата и мейозата са изиграли основна роля в разбирането на интригуващите клетъчни характеристики на организмите. Например, свойството да поддържа броя на хромозомите постоянен от една клетка в друга в рамките на индивид и между индивиди от един и същи вид.
Когато страдаме от някакъв вид нарязване или рана на кожата си, наблюдаваме как в рамките на дни увредената кожа се възстановява. Това се случва благодарение на процеса на митоза.
Фази и техните характеристики
По принцип митозата следва една и съща последователност от процеси (фази) във всички еукариотни клетки. В тези фази настъпват много морфологични промени в клетката. Сред тях е кондензацията на хромозоми, разкъсването на ядрената мембрана, отделянето на клетката от извънклетъчния матрикс и други клетки и деленето на цитоплазмата.
В някои случаи ядреното и цитоплазменото деление се считат за отделни фази (митоза и цитокинеза, съответно).
За по-добро изучаване и разбиране на процеса са обозначени шест (6) фази, наречени: профаза, транспортна фаза, метафаза, анафаза и телофаза, след това цитокинезата се счита за шеста фаза, която започва да се развива по време на анафаза.
Телофазата е последната фаза на митозата. Взето от https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Чрез Wikimedia Commons
Тези фази се изучават от 19-ти век чрез светлинния микроскоп, така че днес те са лесно разпознаваеми според морфологичните характеристики, които клетката представя, като хромозомна кондензация и образуването на митотичното вретено.
профаза
Профаза. Leomonaci98, от Wikimedia Commons
Профазата е първата видима проява на клетъчното делене. В тази фаза появата на хромозоми може да се разглежда като различими форми, поради прогресивното уплътняване на хроматина. Тази кондензация на хромозоми започва с фосфорилиране на хистон Н1 молекули от MPF киназа.
Процесът на кондензация се състои в свиването и следователно намаляването на величината на хромозомите. Това се дължи на намотаването на хроматиновите влакна, като се получават по-лесно подвижни структури (митотични хромозоми).
Хромозомите, дублирани по-рано през S периода на клетъчния цикъл, придобиват двуверижен вид, наречен сестрински хроматиди, тези нишки се държат заедно през област, наречена центромер. В тази фаза нуклеолите също изчезват.
Формиране на митотични вретена
От Silvia3, от Wikimedia Commons
По време на профазата се образува митотичното вретено, съставено от микротрубове и протеини, съставляващи набор от влакна.
Тъй като вретеното се образува, микротрубовете на цитоскелета се разглобяват (чрез дезактивиране на протеините, които поддържат структурата им), осигурявайки необходимия материал за образуването на споменатото митотично вретено.
Центрозомата (безмембранна органела, функционална в клетъчния цикъл), дублирана на интерфейса, действа като монтажна единица на микротрубовете на шпиндела. В животинските клетки центрозомата има в центъра двойка центриоли; но те липсват в повечето растителни клетки.
Дублираните центрозоми започват да се отделят една от друга, докато вретеновите микротубули се сглобяват във всяка от тях, започвайки да мигрират към противоположните краища на клетката.
В края на профазата започва разкъсването на ядрената обвивка, което протича в отделни процеси: разглобяване на ядрената пора, ядрената ламина и ядрените мембрани. Това счупване позволява митотичното вретено и хромозомите да започнат да взаимодействат.
прометафазата
Leomonaci98
На този етап ядрената обвивка е напълно фрагментирана, така че микротубулите на вретеното нахлуват в тази област, взаимодействайки с хромозомите. Двете центрозоми са се разделили, всяка от които е разположена на полюсите на митотичното вретено, в противоположните краища на клетките.
Сега митотичното вретено включва микротрубовете (които се простират от всяка центросома към центъра на клетката), центрозомите и двойка астери (структури с радиално разпределение на къси микротрубочки, които се разгръщат от всяка центросома).
Хроматидите разработиха специализирана протеинова структура, наречена кинетохоре, разположена в центромера. Тези кинетохори са разположени в противоположни посоки и някои микротрубове, наречени кинетохорни микротубули, се придържат към тях.
Тези микротрубове, прикрепени към кинетохора, започват да се придвижват към хромозомата, от края на която се простират; някои от единия полюс, а други от противоположния. Това създава ефект на "издърпване и свиване", който, когато се стабилизира, позволява на хромозомата да свърши, разположена между краищата на клетката.
метафазни
Хромозомите, подравнени в екваториалната плоча на клетката по време на митотична метафаза
В метафазата центрозомите са разположени в противоположните краища на клетките. На вретеното се вижда ясна структура, в центъра на която са разположени хромозомите. Центромерите на тези хромозоми са прикрепени към влакната и подравнени във въображаема равнина, наречена метафазна плоча.
Хроматидните кинетохори остават свързани с микротубулите на кинетохора. Микротубулите, които не се прилепват към кинетохорите и се простират от противоположни полюси на вретеното, сега си взаимодействат помежду си. В този момент микротубулите от астерите са в контакт с плазмената мембрана.
Този растеж и взаимодействие на микротрубочки завършва структурата на митотичното вретено, придавайки му вид "птица клетка".
Морфологично тази фаза е тази с най-малко промени, поради което се счита за фаза на покой. Въпреки че те не са лесно забележими, в него протичат много важни процеси, в допълнение към това, че е най-дългият стадий на митозата.
Анафаза
Източник: Leomonaci98, от Wikimedia Commons
По време на анафазата всяка двойка хроматиди започва да се отделя (поради инактивирането на протеините, които ги държат заедно). Отделените хромозоми се преместват в противоположните краища на клетката.
Това миграционно движение се дължи на скъсяването на микротрубовете на кинетохора, генериращ „дърпащ“ ефект, който кара всяка хромозома да се движи от своя центромер. В зависимост от местоположението на центромера върху хромозомата, той може да придобие определена форма като V или J.
Микротубулите, които не се прилепват към кинетохора, растат и се удължават чрез адхезия на тубулин (протеин) и чрез действието на двигателните протеини, които се движат над тях, което позволява контактът между тях да спре. Докато се отдалечават един от друг, полюсите на вретеното също правят, удължавайки клетката.
В края на тази фаза групите хромозоми са разположени в противоположните краища на митотичното вретено, оставяйки всеки край на клетката с пълен и еквивалентен набор от хромозоми.
телофазата
Телофазата. Leomonaci98
Телофазата е последната фаза на ядреното деление. Микротубулите на кинетохора се разпадат, докато полярните микротубули са допълнително удължени.
Ядрената мембрана започва да се образува около всеки набор от хромозоми, използвайки ядрените обвивки на прогениторната клетка, които бяха като везикули в цитоплазмата.
На този етап хромозомите, които са на клетъчните полюси, се декондензират напълно поради дефосфорилиране на молекулите на хистона (Н1). Образуването на елементите на ядрената мембрана се ръководи от няколко механизма.
По време на анафазата много от фосфорилираните протеини в профаза започват да дефосфорилират. Това позволява в началото на телофазата ядрените везикули да започнат да се събират отново, свързвайки се с повърхността на хромозомите.
От друга страна, ядрените пори се сглобяват отново, което позволява изпомпване на ядрени протеини. Протеините на ядрената ламина са дефосфорилирани, което им позволява да се свържат отново, за да завършат образуването на споменатата ядрена ламина.
Накрая, след като хромозомите се декондензират напълно, синтезът на РНК се рестартира, образувайки отново нуклеолите и по този начин завършва образуването на новите интерфазни ядра на дъщерните клетки.
Цитокинеза
Цитокинезата се приема като отделно събитие от ядреното деление и обикновено в типичните клетки процесът на цитоплазменото делене съпътства всяка митоза, започвайки от анафаза. Няколко проучвания показват, че в някои ембриони се появяват множество ядрени деления преди цитоплазменото делене.
Процесът започва с появата на бразда или цепнатина, която е маркирана в равнината на метафазната плоча, като се гарантира, че разделянето става между групи хромозоми. Мястото на цепнатината е обозначено от митотичното вретено конкретно, микротрубовете на астерите.
В маркираната цепка се откриват редица микрофиламенти, образуващи пръстен, насочен към цитоплазмената страна на клетъчната мембрана, съставен до голяма степен от актин и миозин. Тези протеини взаимодействат помежду си, позволявайки на пръстена да се свие около жлеба.
Това свиване се генерира от плъзгането на нишките на тези протеини, когато взаимодействат помежду си, по същия начин, както те правят, например, в мускулните тъкани.
Свиването на пръстена се задълбочава, като упражнява "затягащ" ефект, който накрая разделя клетката на потомството, позволявайки отделянето на дъщерните клетки с развитието на цитоплазменото им съдържание.
Цитокинеза в растителните клетки
Растителните клетки имат клетъчна стена, така че процесът им на цитоплазмено делене е различен от описания по-рано и започва в телофазата.
Образуването на нова клетъчна стена започва, когато микротубулите на остатъчния шпиндел са сглобени, съставляващи фраггмопласта. Тази цилиндрична структура е съставена от два набора микротрубове, които са свързани в техните краища и чиито положителни полюси са вградени в електронна плоча в екваториалната равнина.
Малки везикули от апарата Голджи, опаковани с предшественици на клетъчната стена, пътуват през микротубулите на фраггмопласта до екваториалната област, като се комбинират, за да образуват клетъчна плака. Съдържанието на везикулите се секретира в тази плоча, докато расте.
Тази плака нараства, сливайки се с плазмената мембрана по периметъра на клетката. Това се дължи на постоянното пренареждане на микротрубовете на фрагмопласта в периферията на плочата, което позволява на повече везикули да се придвижват към тази равнина и изпразват съдържанието им.
По този начин се получава цитоплазменото отделяне на дъщерните клетки. И накрая, съдържанието на клетъчната пластина, заедно с целулозните микрофибри в нея, позволява да се завърши формирането на новата клетъчна стена.
Характеристика
Митозата е механизъм на делене в клетките и е част от една от фазите на клетъчния цикъл при еукариотите. По прост начин можем да кажем, че основната функция на този процес е възпроизвеждането на клетка в две дъщерни клетки.
За едноклетъчните организми клетъчното делене означава поколение на нови индивиди, докато за многоклетъчните организми този процес е част от растежа и правилното функциониране на целия организъм (клетъчното деление генерира развитието на тъканите и поддържането на структурите).
Процесът на митоза се активира според изискванията на организма. При бозайниците, например, червените кръвни клетки (еритроцитите) започват да се делят, образувайки повече клетки, когато тялото се нуждае от по-добро усвояване на кислород. По същия начин белите кръвни клетки (левкоцити) се възпроизвеждат, когато е необходимо да се преборят с инфекция.
За разлика от тях, на някои специализирани животински клетки практически липсва процеса на митоза или той протича много бавно. Примери за това са нервните клетки и мускулните клетки).
По принцип те са клетки, които са част от съединителната и структурна тъкан на тялото и чието възпроизвеждане е необходимо само когато клетката има дефект или влошаване и трябва да бъде заменена.
Регулиране на растежа и деленето на клетките.
Клетъчната делене и система за контрол на растежа е много по-сложна при многоклетъчните организми, отколкото при едноклетъчните. В последното възпроизвеждането е ограничено основно от наличието на ресурси.
В животинските клетки разделянето се спира, докато не се появи положителен сигнал за активиране на този процес. Това активиране идва под формата на химически сигнали от съседни клетки. Това позволява да се предотврати неограниченият растеж на тъканите и възпроизвеждането на дефектни клетки, което може сериозно да навреди на живота на организма.
Един от механизмите, които контролират размножаването на клетките, е апоптозата, при която клетката умира (поради производството на определени протеини, които активират самоунищожаването), ако представлява значителна вреда или е заразена от вирус.
Съществува и регулация на развитието на клетките чрез инхибиране на растежни фактори (като протеини). Така клетките остават на интерфейса, без да преминават към М фаза на клетъчния цикъл.
Организми, които го извършват
Процесът на митоза протича в огромното мнозинство от еукариотни клетки, от едноклетъчни организми като дрожди, които го използват като асексуален репродукционен процес, до сложни многоклетъчни организми като растения и животни.
Въпреки че като цяло клетъчният цикъл е еднакъв за всички еукариотни клетки, има забележими разлики между едноклетъчните и многоклетъчните организми. При първия растежът и деленето на клетките се благоприятстват от естествения подбор. В многоклетъчните организми пролиферацията е ограничена от строги контролни механизми.
При едноклетъчните организми репродукцията протича ускорено, тъй като клетъчният цикъл работи постоянно и дъщерните клетки бързо се впускат в митозата, за да продължат с този цикъл. Докато клетките на многоклетъчните организми отнемат значително повече време, за да растат и делят.
Има и някои разлики между митотичните процеси на растителните и животинските клетки, тъй като в някои от фазите на този процес, обаче, по принцип механизмът действа по подобен начин при тези организми.
Клетъчно делене в прокариотни клетки
Прокариотна клетка
Прокариотичните клетки обикновено растат и се делят с по-бързи темпове от еукариотните клетки.
Организмите с прокариотни клетки (обикновено едноклетъчни или в някои случаи многоклетъчни) нямат ядрена мембрана, която изолира генетичния материал в ядрото, така че се диспергира в клетката, в област, наречена нуклеоид. Тези клетки имат кръгла главна хромозома.
Следователно клетъчното делене в тези организми е много по-директно, отколкото в еукариотните клетки, като липсва описаният механизъм (митоза). При тях репродукцията се осъществява чрез процес, наречен бинарно делене, при който репликацията на ДНК започва на определено място на кръговата хромозома (произход на репликация или OriC).
След това се формират два начала, които мигрират към противоположните страни на клетката при настъпване на репликация и клетката се разтяга до два пъти по-голям размер. В края на репликацията клетъчната мембрана прераства в цитоплазмата, разделяйки прогениторната клетка на две дъщери със същия генетичен материал.
Еволюция на митозата
Еволюцията на еукариотните клетки донесе със себе си увеличаване на сложността в генома. Това включваше разработването на по-сложни механизми за разделение.
Какво предхожда митозата?
Има хипотези, които предполагат, че бактериалното деление е предшественият механизъм на митозата. Установена е известна връзка между протеини, свързани с бинарно делене (които могат да бъдат тези, които закрепват хромозомите до специфични места на плазмената мембрана на дъщерите) с тубулин и актин от еукариотни клетки.
Някои изследвания сочат някои особености при деленето на съвременните едноклетъчни протестисти. В тях ядрената мембрана остава непокътната по време на митозата. Реплицираните хромозоми остават закотвени до определени места на тази мембрана, като се разделят, когато ядрото започне да се разтяга по време на клетъчното делене.
Това показва известно съвпадение с процеса на бинарно делене, при което реплицираните хромозоми се прикрепят към определени места на клетъчната мембрана. След това хипотезата предполага, че протистите, които представят това качество по време на своето клетъчно деление, биха могли да запазят тази характеристика на предка прокариотна клетка.
Понастоящем все още не са разработени обяснения защо в еукариотните клетки на многоклетъчните организми е необходимо ядрената мембрана да се разпадне по време на процеса на клетъчно делене.
Препратки
- Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Клетъчна теория през 19 век. Издания AKAL.
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Молекулярна биология на клетката. Garland Science, Taylor и Francis Group.
- Campbell, N., & Reece, J. (2005). 7 -мо издание по биология, AP.
- Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Въведение в генетичния анализ. McGraw-Hill Interamericana.
- Карп, Г. (2009). Клетъчна и молекулярна биология: концепции и експерименти. John Wiley & Sons.
- Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Молекулярна клетъчна биология. Macmillan.
- Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., и Jiménez-García, LF (2008). Визуализация на митозата с микроскопа на атомната сила. БАКШИШ. Списание, специализирано в химико-биологичните науки, 11 (2), 87-90.