- Филогения и таксономия
- Супергрупа и подкласове
- Поръчки
- хранене
- Среда на живот
- Разнообразие и биомаса
- Възпроизвеждане: жизнен цикъл
- Споро-хаплоидна фаза
- Протопласти-бинарно делене
- Амебофлагелати-гаметичен синтез-диплоидна фаза
- Sporophor
- Препратки
На mixomicetos (клас myxogastria), също известен като плазмодии, слузести форми или "гъби" слизести, са най-богатите видове група в ръб на Amoebozoa, с около 1000 вида морфологично разпознаваем. Поради повърхностното сходство на техните репродуктивни структури те са класифицирани погрешно като гъбички.
Тези организми са едноклетъчни протестисти без клетъчна стена, хетеротрофи, които се хранят с фагоцитоза на бактерии, други протисти и гъбички. Те заемат разнообразни микрообитания в почти всички сухоземни екосистеми и дори са били разположени във водни среди. Те живеят в кората на дървета, паднали или висящи растителни отломки и в органичната материя на почвата.
Изображение Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. От Dan Molter (shroomydan), чрез Wikimedia Commons
Пробите могат да бъдат получени като плододаващи тела, отглеждани в естествени условия или отглеждани в лабораторията. Двата трофични етапа на техния жизнен цикъл (амебофлагелати и плазмодии) често са незабележими, но плодоносните тела често са достатъчно големи, за да се наблюдават директно в природата.
Те не са патогенни, нито имат икономическо значение. Само няколко вида представляват интерес като лабораторни модели; особено Physarum polycephalum и Didymium iridis, са били използвани за изследване на клетъчното делене и биологията на развитието в миксомицетите или за изучаване на някои генетични механизми.
Те завършват жизнен цикъл от спорите, които обикновено се разпространяват във въздуха. Те преминават през хаплоидна фаза на жлезисти неисклетни клетки или не и мултинуклеидна диплоидна фаза, която завършва в плододаващо тяло, което поражда спорангии, освобождаващи спорите. Те образуват резистентни структури, микроцисти и склероции, за да оцелеят в екстремни условия.
Основни характеристики
Миксомицетите са едноклетъчни, едноклетъчни или плуринуклеирани, свободно живеещи земни организми, фаготрофни хетеротрофи, липсващи клетъчна стена. Те се разпространяват чрез въздушни спори или по-рядко от животински вектори.
От откриването си миксомицетите са класифицирани по различни начини като растения, животни или гъби, тъй като произвеждат въздушни спори със структури, наподобяващи тези на определени гъби и обикновено се срещат в някои от същите екологични ситуации като гъбичките.
Името myxomycete, използвано повече от 175 години, произлиза от гръцките думи myxa (означава слуз) и мицети (отнасящи се за гъби).
Отсъствието на клетъчна стена и начинът им на хранене чрез фагоцитоза обаче ги разграничават от истинските гъбички. Доказателства, получени от последователностите на РНК, потвърждават, че те са амебозои, а не гъбички.
Интересно е, че фактът, че миксомицетите са протестисти, е посочен за първи път преди век и половина, когато за групата е предложено името Mycetozoa (буквално означаващо „гъба от животни“).
Въпреки това, миксомицето продължава да се счита за гъбички от повечето миколози до втората половина на 20 век.
Филогения и таксономия
Първите описания на организми, известни сега като миксомицети, са предоставени от Линей в неговия Speies plantarum от 1753 г. (Lycoperdon epidendru, сега се нарича Lycogala epidendrum).
Първото значително таксономично лечение на миксомицетите е публикувано от De Bary (1859), който е първият извод, че тези организми са протестисти, а не гъби.
Първата монография на групата се дължи на студент от Де Бари на име Ростафински (1873, 1874-1876). Тъй като тя е написана на полски, тя не е широко разпространена. Творбата, която все още остава окончателната монография за групата, е Myxomycetes, публикувана от Джордж Мартин и Константин Алекопулос през 1969г.
Супергрупа и подкласове
Те принадлежат към супергрупата Amoebozoa, в клас Myxogastria и включват два подкласа: Collumellidia и Lucisporidia. Поради деликатния характер на техните структури, изкопаемите останки от миксомицети не са често срещани, но някои екземпляри от стемонит и арцирия са открити в балтийския кехлибар, датирани повече от 50 милиона години. Филогенетичните проучвания с молекулярни данни показват връзката му с други групи Amoebozoa, а не с царството гъби.
Поръчки
Първоначално те са разделени на шест реда: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales и Trichiales.
Въпреки това, членовете на Ceratiomyxales, представени само от рода Ceratiomyxa, ясно се различават от който и да е от организмите, отредени за другите ордени, като по този начин те са отделени от Myxomycetes.
Например спорите му се произвеждат външно върху отделни стволови структури, а не в плододаващо тяло.
Наскоро молекулярни филонии откриха монофилетичен клад (наречен "Macromycetozoan"), съставен от Dictyostelia, Myxogastria и Ceratiomyxa.
Групата Myxogastria е монофилетна, но дълбоко разделена на две групи: лъскавите спори Myxomycetes (Lucidisporidia) и тъмните спори Myxomycetes (Columellidia). Тази разлика се дължи на появата на меланин в стените на спорите. Подробните филогенетични връзки в двете групи все още не са разрешени.
60% от известните видове са били открити директно в полето, разпознавайки плододаващите им тела, а останалите 40% са известни само от получаване във влажни камери или агарова култура.
хранене
Миксомицетите са хетеротрофи, които се хранят с фагоцитоза. Както под формата на амебофлагелати, така и плазмодии, основната им храна са свободно живеещите бактерии, но те също ядат дрожди, водорасли (включително цианобактерии) и гъбички (спори и хифи).
Те са една от най-важните групи по отношение на консумацията на бактерии. Разположението им в хранителната верига им отдава важна екологична роля, като благоприятства отделянето на хранителни вещества от биомасата на бактериални и гъбични разградители, особено жизненоважен азот за растенията.
Среда на живот
Те са широко разпространени в почти всички сухоземни екосистеми, а някои видове дори заемат водни местообитания. Амебоидният организъм, свързан с миксомицетите, е изолиран като ендокомменсал в целомичната кухина на морски таралеж.
Температурата и влажността са ограничаващите фактори за появата на миксомицети в природата. В някои случаи pH на субстрата също може да повлияе.
Те могат да обитават екстремни ксерични условия като пустинята Атакама, части от Арабския полуостров, пустинята Гоби в Монголия или в алпийски височини в района, където бреговете на снега се топят в края на пролетта и началото на лятото.
Техните структури за разпространение и закъснение им позволяват да преживеят тези екстремни условия: спорите могат да оцелеят в продължение на десетилетия, микроцистите и склеротиите в продължение на месеци или години.
Разнообразие и биомаса
Видовото богатство на Myxomycetes има тенденция да се увеличава с увеличаването на разнообразието и биомасата на свързаната растителност, което поражда отломки, които поддържат популацията на бактерии и други микроорганизми, които служат за храна. От друга страна, те се адаптират към много специфични местообитания, генерирайки конкретни биотипове.
Те са открити, растящи върху растителни остатъци от земята, кората на дърветата (кортиколи), живи листни повърхности (епифили), водорасли, висящи растителни остатъци, съцветия, оборски тор от тревопасни животни.
Същият вид Myxomycete ще варира по цвят и размер на плододаващите тела в зависимост от това дали се развива в съцветия на тропически билки или в растителни останки в почвата.
Миксомицетите, които обикновено се появяват на паднали стволове, са тези, които обикновено произвеждат по-големи плодови тела и поради тази причина те са най-известните. Тази група включва видове от родовете Arcyria, Lycogala, Stemonitis и Trichia.
Възпроизвеждане: жизнен цикъл
Жизненият цикъл на миксомицетите обхваща два много различни трофични етапа, единият се състои от неразделени амеби, със или без жълтици, а другият, състоящ се от отличителна многоядрена структура, плазмодия, възникнал в повечето случаи от сексуално сливане. от предишните начини.
Споро-хаплоидна фаза
От спората (хаплоидна фаза) се появява протопласт. Протопластът може да бъде под формата на амеба, способна да се дели, или неделима джобна клетка (терминът амебофлагелат се отнася и за двете форми).
Протопласти-бинарно делене
Тези протопласти се разделят чрез бинарно делене, за да се създадат големи популации в различните микробиталища, където се развиват. По време на първия трофичен етап, при сухи условия или поради липса на храна, амебофлагелатът образува микроциста или стадий на покой.
Амебофлагелати-гаметичен синтез-диплоидна фаза
Съвместимите амебофлагелати образуват зигота чрез гаметичен синтез, инициирайки диплоидната фаза. Ядрото на зиготата се разделя чрез митоза и всяко ново ядро продължава да се дели без да се случи цитокинеза, като по този начин се получава една голяма многоядрена клетка, наречена плазмодия, представляваща втората трофична фаза.
При неблагоприятни условия плазмодиите могат да образуват втория тип структура на покой, намиращ се в миксомицетите: склеротията или макроцистата.
Sporophor
Целият плазмодий се превръща в спорофор, който генерира плодови тела (наричани още спорокарпи), които съдържат спорите, образувани от мейоза (хаплоиди).
Спорите на миксомицетите се разпръскват от вятъра или в някои случаи от животински вектори. От спорите излиза амебофлагелат и цикълът започва отново.
Някои миксомицети обаче са апомиктични и не следват точно този цикъл. Експериментите, проведени в моноспорни култури, предполагат, че колониите включват смес от хетеростални (сексуални) щамове, при които сливането на амебите генерира диплоидна плазмодия и асексуални щамове, при които само амебофлагелатите могат да узряват в хаплоидна плазмодия.
Препратки
- Clark, J. и Haskins, EF (2010). Репродуктивни системи в миксомицетите: преглед. Микосфера 1 337 -. 353
- Clark, J. и Haskins, EF (2013). Ядреният репродуктивен цикъл в миксомицетите: преглед. Микосфера, 4, 233 - 248.
- Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (стр. 21-38). В: DJ McLaughlin и JW Spatafora (ред.), Mycota VII част А. Систематика и еволюция. Springer-Verlag Берлин Хайделберг. 2-ро издание
- Стивънсън, Стивън Л и Карлос Рохас (ред.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy и Ecology. Академична преса. Elsevier.
- Стивънсън, Стивън Л и Мартин Шнитлер. 2017. Миксомицети. 38: 1405-1431. В: JM Archibald et al. (Eds.). Наръчник на протестистите. Springer International Publishing AG.