PILI: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ВИДОВЕ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В пили (от латинската коса, единствено число пилус) са разширения, които се намират на повърхността на някои бактериални клетки. Те са свързани главно с хоризонталния механизъм за трансфер на ген, наречен конюгация, с локомоция и адхезия на бактериите към биотични и абиотични повърхности.

Подобните на пили процеси не трябва да се бъркат с жлечици или фимбрии, тъй като те се различават дълбоко по структура и функция - въпреки че с последните те споделят функцията на клетъчна адхезия.

Източник: Аденозин

Историческа перспектива

Пилите са открити благодарение на прилагането на електронна микроскопия, докато се изучават бактериалните нишковидни придатъци. В средата на 50-те те са визуализирани и наречени фимбрия.

Едва през 60-те години Бринтън въвежда термина pili, установявайки разлики между тези структури с фимбриите и с останалите нишковидни разширения.

Основни характеристики

Въпреки че прокариотните организми се смятат за „прости“ - в сравнение с родословието на еукариотите - те имат поредица от характеристики, които ги правят доста сложни, не само отвътре, но и отвън.

Някои бактерии са заобиколени от поредица от процеси с множество функции, основно локомоция и обмен на генетичен материал.

Едно от тези разширения са пили, структури, които приличат на фина коса и които са свързани с хоризонталния трансфер на гени.

Състав на протеини

Пили се състоят основно от олигомерен протеин, наречен пилин (16-20 kDa). Пилинът е подреден спирално един с друг, за да образува цилиндрова структура. Този протеин може да модифицира структурата си, за да участва в движение.

Структура и измервания

Обикновените пили имат средна дължина от 0,3 до 1,0 µm и диаметър 7 nm. Тази мярка обаче може да се промени значително в зависимост от въпросния вид.

Те са разпределени върху клетъчната повърхност на грам положителни и грам отрицателни бактерии, но сексуални пили са съобщени само в група грам отрицателни бактерии.

Има и други разширения, които са подобни на пилис, но се различават по структура и функция. Затова е необходимо да се изяснят тези аспекти, за да се избегне объркване. Например, пили са много по-тънки и много по-къси от фланела.

Въпреки че терминът pili и frimbriae се използва синонимично от някои автори, фимбриите обикновено се срещат в голям брой и участват във феномена на адхезия на микроорганизмите - което е от значение за определяне на инфекциозния капацитет на въпросната клетка.

Въпреки че те също участват в адхезията, пилите са в по-малък брой и са по-дълги.

генетика

Бактериалните гени, които кодират образуването на пили, могат да бъдат разположени върху хромозомата на организма или като екстрахромозомно образувание, тоест в плазмид.

Видове

В исторически план пили са групирани, като се вземат предвид фенотипичните характеристики, както и антигенните свойства. Класификация, установена в пионерските проучвания на пили, взе предвид възможността за хемаглутинация, използвайки пили, присъстващи в различни щамове на E. coli.

Втора класификация се основава на относителни морфологични характеристики в три групи: гъвкави и тънки пили, гъвкави и дебели и твърди.

Последната класификация предлага две основни категории: обикновените пили и сексуалните пили. Тъй като класификацията се основава главно на функцията на структурата, ще разгледаме подробно всеки тип в следващия раздел.

Характеристика

спрежение

Обменът на генетичен материал не се ограничава до преминаването на ДНК от родител в дете. Във всички житейски линии е широко разпространено явление, известно като хоризонтален трансфер на гени (THG за кратко), при което индивиди от едно и също поколено време - които могат или не могат да бъдат свързани - са способни да обменят ДНК.

При прокариотите една форма на THG е конюгация, която включва преминаването на генетичен материал от един индивид към друг и използваната структура е сексуалните пили. Това разширение ще действа като "мост", където бактерия, наречена F +, ще се свърже с F- и преминаването на ДНК ще се случи.

Една от характеристиките на конюгирането е, че трябва да има физически контакт между участващите бактерии. ДНК, която се дарява, обикновено добавя функция към бактериите получатели, включително резистентност към антибиотик или способността за метаболизиране на съединението ефективно.

Има два допълнителни типа THG, а именно: трансформация и трансдукция. Заедно с конюгирането тези процеси са формирали еволюцията на геномите на видове (не само бактерии), добавяйки по-високо ниво на сложност към дървото на живота - ако добавим събитията от THG, е по-добре да се обърнем към мрежа и не е дърво.

придвижване

При видовете Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, а при много специфични щамове от E. coli, пили играят роля в локомоцията.

Подвижността на тази бактериална група се проявява по следния начин: субединица на протеините, които ги съставят - от пилюлата се простира пилинга. След това това ново разширение успява да влезе в контакт с чужда повърхност на клетката и когато я достигне, тя се прибира, задвижвайки движение в клетката.

Този първи тип движение е известен като подвижност на свиване. Както може да се очаква, изпълнението на този модел на локомоция води до кратки, периодични движения.

Вторият вид подвижност е известен като плъзгаща подвижност и е характерен за миксобактериите. Той е свързан с изместване на клетките в среда, където пропорциите на водата са доста ниски, като почви или биофилми. Механизмът обаче не е много добре разбран.

Други автори се различават в това мнение (вж. Zhou & Li, 2015) и предполагат, че пили не са структури, свързани с локомоцията.

Адхезия и патогенност

Пили участват в адхезията на бактериалните клетки към различни повърхности, както биотични, така и абиотични.

В грам отрицателните бактерии наличието на пили (и фимбрия, както беше споменато по-горе) се свързва с регулирането на взаимодействието между микроби и микроби и гостоприемник, които са важни за развитието на заболявания.

Обърнете внимание, че адхезията на микроорганизма към клетката гостоприемник е решаваща стъпка в ранните стадии на заболяването.

Препратки

1. Clewell, DB (Ed.). (2013). Конюгиране на бактерии. Springer Science & Business Media.
2. De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M., & Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis, продуциращ Opc адхезина, свързва протеогликановите рецептори на епителните клетки. Молекулярна микробиология, 27 (6), 1203-1212.
3. Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Конюгиране на бактерии: механизъм в две стъпки за транспорт на ДНК. Молекулярна микробиология, 45 (1), 1-8.
4. Schaechter, M. (Ed.). (2010 г.). Настолна енциклопедия по микробиология. Академична преса.
5. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Микробиология: въведение. Пиърсън.
6. Zhou, X., & Li, Y. (ред.). (2015). Атлас на оралната микробиология: от здравословна микрофлора до болест. Академична преса.