ПРОМЕТАФАЗА: ПРИ МИТОЗА И МЕЙОЗА - БИОЛОГИЯ - 2025

В прометафаза е етап от процеса на клетъчно делене, междинен между профаза и метафазата. Характеризира се с взаимодействието на разделителните хромозоми с микротубулите, които са отговорни за разделянето им. Прометафазата се среща както при митоза, така и при мейоза, но с различни характеристики.

Ясната цел на цялото клетъчно деление е да произведе повече клетки. За да постигне това, клетката трябва първоначално да дублира съдържанието си на ДНК; т. е. повторете го. В допълнение към това, клетката трябва да отдели тези хромозоми по начин, който изпълнява конкретната цел на всяко делене на цитоплазмата.

Трактофазата на митозата. Взета от wikimedia.org

При митоза, същия брой хромозоми от майчината клетка в дъщерните клетки. При мейоза I разделянето между хомоложни хромозоми. При мейоза II разделянето между сестринските хроматиди. Тоест, в края на процеса получете четирите очаквани мейотични продукта.

Клетката управлява този сложен механизъм чрез използването на специализирани компоненти, като микротубули. Те са организирани от центрозомата при повечето еукариоти. В други, напротив, като по-висшите растения, друг тип организационен център на микротубулите функционира.

микротубулите

Микротубулите са линейни полимери на протеин тубулин. Те участват в почти всички клетъчни процеси, които включват изместване на някаква вътрешна структура. Те са неразделна част от цитоскелета, ресничките и жлезите.

В случай на растителни клетки те също играят роля във вътрешната структурна организация. В тези клетки микротубулите образуват един вид гоблен, прикрепен към вътрешността на плазмената мембрана.

Тази структура, която контролира деленията на растителните клетки, е известна като корова организация на микротрубовете. По време на митотичното деление например те се сриват в централен пръстен, който ще бъде бъдещото място на централната плоча, в равнината, където клетката ще се дели.

Микротубулите са съставени от алфа-тубулин и бета-тубулин. Тези две субединици образуват хетеродимер, който е основната структурна единица от тубулинови нишки. Полимеризацията на димерите води до образуването на 13 протофиламента в странична организация, която поражда кухи цилиндри.

Микротубулите. Взета от commons.wikimedia.org

Кухите цилиндри на тази структура са микротрубове, които по своя състав показват полярност. Тоест единият край може да расте чрез добавяне на хетеродимери, докато другият край може да бъде изваден. В последния случай микротубулата, вместо да се удължава в тази посока, се свива.

Микротрубовете нуклеатират (т.е. започват да се полимеризират) и се организират в центрове за организиране на микротрубочки (COM). COM са свързани с центрозоми по време на деленията на животинските клетки.

При по-високи растения, които нямат центрозоми, СОМ присъства в аналогични места, но е съставен от други компоненти. При ресничките и жлезниците СОМ е разположен основен на двигателната структура.

Хромозомното изместване по време на клетъчните деления се постига чрез микротрубове. Те опосредстват физическото взаимодействие между центромерите на хромозомите и СОМ.

Чрез насочени реакции на деполимеризация, метафазните хромозоми в крайна сметка ще се придвижат към полюсите на делящите се клетки.

Митотичната prometafase

Правилната митотична хромозомна сегрегация е тази, която гарантира, че всяка дъщерна клетка получава комплект хромозоми, идентичен с този на майчината клетка.

Silvia3, от Wikimedia Commons

Това означава, че клетката трябва да раздели всяка двойка дублирани хромозоми на две отделни, отделни хромозоми. Тоест, тя трябва да отделя сестринските хроматиди на всяка хомоложна двойка от целия комплект хромозоми на стволовата клетка.

Отворена митоза

При открити митози отличителната черта на трафафазата е процесът на изчезване на ядрената обвивка. Това позволява да изчезне единственото препятствие между МОК и центромерите на хромозомите.

От МОК дългите микротрубови нишки се полимеризират и се удължават към хромозомите. При намиране на центромер полимеризацията спира и се получава хромозома, свързана с СОМ.

При митоза хромозомите са двойни. Следователно има и два центрометра, но все пак обединени в една и съща структура. Това означава, че в края на процеса на полимеризация на микротубулите ще имаме две от тях на дублирана хромозома.

Една нишка ще прикрепи центромер към СОМ, а друга към сестринския хроматид, прикрепен към СОМ срещу първия.

Затворена митоза

При затворени митози процесът е почти идентичен с предишния, но с голяма разлика; ядрената обвивка не изчезва. Следователно СОМ е вътрешна и се свързва с вътрешната ядрена обвивка чрез ядрената ламина.

При полузатворени (или полуотворени) митози ядрената обвивка изчезва само в двете противоположни точки, където извън ядрото съществува митотичен СОМ.

Това означава, че в тези митози микротубулите проникват в ядрото, за да могат да мобилизират хромозомите на стъпки след трагефазата.

Мейотичната prometafase

Мейотичното разделение. Взета от es.wikipedia.org

Тъй като мейозата включва производството на четири 'n' клетки от една '2n' клетка, трябва да има две деления на цитоплазма. Нека да го погледнем така: в края на метафаза I ще има четири пъти повече хроматиди, отколкото центромери, видими под микроскопа.

След първото деление ще има две клетки с два пъти повече хроматиди от центромери. Едва в края на второто цитоплазмено деление всички центромери и хроматиди ще се индивидуализират. Ще има толкова центромери, колкото има хромозоми.

Основният протеин за тези сложни интерхроматинови взаимодействия, които се осъществяват при митоза и мейоза, е кохезинът. Но има повече усложнения при мейозата, отколкото при митозата. Следователно не е изненадващо, че мейотичният кохезин се отличава от митотичния.

Кохезините позволяват кохезията на хромозомите по време на процеса на митотична и мейотична кондензация. Освен това те позволяват и регулират взаимодействието между сестринските хроматиди и в двата процеса.

Но в мейозата те насърчават и нещо, което не се случва при митоза: хомоложно чифтосване и последващите синапси. Тези протеини са различни за всеки случай. Бихме могли да кажем, че мейозата без кохезия, която я отличава, не би била възможна.

Мейоза I

Механично казано взаимодействието центромер / COM е едно и също във всички клетъчни деления. Въпреки това, в прометафаза I на мейоза I клетката няма да отдели сестринските хроматиди, както при митозата.

За разлика от това, мейотичният тетрад има четири хроматиди във видимия двоен набор от центромери. В тази структура има нещо друго, което не присъства в митозата: chiasmata.

Хиазмите, които са физически кръстовища между хомоложни хромозоми, са това, което отличава центромерите, които трябва да бъдат разделени: тези на хомоложните хромозоми.

По този начин в prometafase I се образуват връзки между центромери на хомолози и СОМ в противоположните полюси на клетката.

Мейоза II

Тази промефаза II по-скоро прилича на митотична променофаза, отколкото на мейотична prometafase I. В този случай СОМ ще "изстреля" микротрубочки в дублираните центромери на сестринските хроматиди.

Така ще се получат две клетки с индивидуални хромозоми, продукт на по един хроматид от всяка двойка. Следователно ще бъдат произведени клетки с хаплоидния хромозомен състав на вида.

Препратки

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). WW Norton & Company, Ню Йорк, Ню Йорк, САЩ.
2. Goodenough, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Филаделфия, Пенсилвания, САЩ.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Въведение в генетичния анализ (11 изд.). Ню Йорк: WH Freeman, Ню Йорк, Ню Йорк, САЩ.
4. Ишигуро, К.-I. (2018) Кохезиновият комплекс при мейоза на бозайници. Гени до клетки, doi: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Структура на микротрубовете от крио-ЕМ: снимки на динамична нестабилност. Есета по биохимия, 62: 737-751.