КАКВО Е ПАХИТЕН И КАКВО СЕ СЛУЧВА В НЕГО? - БИОЛОГИЯ - 2025

В pachytene или pachynema е третият етап от мейотичен профаза I; в него процесът на рекомбинация е проверен. При митозата има една профаза, а в мейозата има две: профаза I и профаза II.

Преди това, с изключение на профаза II, хромозомите бяха дублирани, всяка от които породи сестрински хроматид. Но само в профаза правя хомолози (дублиращи се) двойки, образувайки биваленти.

Продукти от мейоза, при които е възникнал кръстосан по време на пахитин (Профаза I). Взета от commons.wikimedia.org

Терминът paquiteno идва от гръцки и означава "дебели нишки". Тези "дебели нишки" са сдвоените хомоложни хромозоми, които след дублиране образуват тетради. Тоест четири "нишки" или струни, които правят всяка хромозома да изглежда удебелена.

Има уникални аспекти на мейотичната профаза I, които обясняват уникалните характеристики на пахитена. Само в пахитена на профаза I от мейоза хромозомите се рекомбинират.

За целта се проверява разпознаването и съвпадението на хомолозите. Както при митозата, трябва да има дублиране на хроматидите. Но само в мейозата I pachytene се образуват лентообменни комплекси, които наричаме chiasmata.

В тях се случва това, което определя рекомбинационната сила на мейозата: кръстосването между хроматиди на хомоложни хромозоми.

Целият процес на обмен на ДНК е възможен благодарение на предишния вид на синаптонемичния комплекс. Този мултипротеинов комплекс позволява хомоложни хромозоми да се чифтосват (синапсират) и рекомбинират.

Синаптонемичният комплекс по време на пахитен

Синаптонемичният комплекс (CS) е протеиновата рамка, която позволява свързване от край до край между хомоложни хромозоми. Тя се появява само по време на пахитена на мейоза I и е физическата основа на хромозомното сдвояване. С други думи, това е, което позволява на хромозомите да се синапсират и рекомбинират.

Синаптонемичният комплекс е силно запазен сред еукариотите, подложени на мейоза. Следователно еволюционно е много стар и структурно и функционално еквивалентен във всички живи същества.

Състои се от централен аксиален елемент и два странични елемента, които се повтарят като зъбите на цип или затваряне.

Синаптонемичният комплекс се формира от специфични точки на хромозомите по време на зиготен. Тези сайтове са колинеарни с онези, при които настъпват разкъсвания на ДНК, където ще се наблюдават синапси и рекомбинация в пахитена.

По време на пахитена, затова имаме затворен цип. В тази конформация се определят специфични точки, където ДНК лентите ще се обменят в края на етапа.

Компоненти на синаптонемичния комплекс и хиазмите

Мейотичният синаптонемен комплекс съдържа много структурни протеини, които се намират и по време на митозата. Те включват топоизомераза II, кондензини, кохесини, както и протеини, свързани с кохезин.

В допълнение към тях присъстват и протеини, които са специфични и уникални за мейозата, заедно с протеините от рекомбинационния комплекс.

Тези протеини са част от рекомбинозомата. Тази структура групира всички протеини, необходими за рекомбинация. Очевидно рекомбиназомата не се образува на кръстосаните точки, а е набрана, вече оформена, към тях.

Chiasmas

Хиазмите са видимите морфологични структури на хромозомите, където се срещат кръстосани кръстове. С други думи, физическото проявление на обмяната на ДНК ивици между две хомоложни хромозоми. Хиазмите са отличителните цитоморфологични белези на пахитен.

При цялата мейоза трябва да възникне поне един хиазъм на хромозома. Това означава, че всяка гамета е рекомбинантна. Благодарение на това явление, първите генетични карти, основаващи се на свързване и рекомбинация, могат да бъдат изведени и предложени.

От друга страна, липсата на хиазми, и следователно на кръстосани, причинява изкривявания на нивото на хромозомната сегрегация. Тогава рекомбинацията по време на пахитен действа като качествен контрол на мейотичната сегрегация.

Еволюционно казано, не всички организми се подлагат на рекомбинация (например мъжки плодови мухи). В тези случаи работят други механизми на хромозомна сегрегация, които не зависят от рекомбинацията.

А, диаграма, показваща централния аксиален елемент и страничните елементи на две хромозоми в пълен синапс. B, chiasmata и кросоувър. Взета от wikimedia.org

Прогрес на пахитейн

При излизане от зиготина синаптонемичният комплекс се формира напълно. Това се допълва от генерирането на двучестотни ДНК разрушения, от които се проверяват кросоувърите.

Двойното счупване на ДНК принуждава клетката да ги поправи. В процеса на възстановяване на ДНК клетката набира рекомбинома. Използва се обмен на ленти и в резултат се получават рекомбинантни клетки.

Когато синаптонемичният комплекс е напълно оформен, се казва, че започва пахитена.

Бивалентите в синапси в пахитена взаимодействат основно чрез аксиалния елемент на синаптонемичния комплекс. Всеки хроматид е организиран в бримкова организация, основата на която е централният аксиален елемент на синаптонемичния комплекс.

Аксиалният елемент на всеки аналог контактува с този на другия чрез страничните елементи. Сестрите хроматидни оси са силно уплътнени и техните хроматинови бримки излизат навън от централния аксиален елемент. Разстоянието между връзките (~ 20 на микрон) е еволюционно запазено за всички видове.

Към прекратяването на пахитена се забелязват кръстосани връзки от някои от местата за прекъсване на двойната лента на ДНК. Появата на кросоувърите също сигнализира за началото на разплитането на синаптонемичния комплекс.

Хомоложните хромозоми стават по-кондензирани (изглеждат по-индивидуално) и започват да се отделят, освен в хиазмите. Когато това се случи, пахитетът свършва и диплотена започва.

Връзката между рекомбинозомата и осите на синаптонемичния комплекс продължава през целия синапс. Особено при рекомбиногенните кросоувъри до края на пахитена или малко по-назад.

Препратки

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). WW Norton & Company, Ню Йорк, Ню Йорк, САЩ.
2. de Massy, ​​B. (2013) Иницииране на мейотична рекомбинация: как и къде? Опазване и специфики сред еукариотите. Годишни прегледи на Genetics 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Филаделфия, Пенсилвания, САЩ.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Въведение в генетичния анализ (11 изд.). Ню Йорк: WH Freeman, Ню Йорк, Ню Йорк, САЩ.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Рекомбинация, сдвояване и синапсис на хомолози по време на мейоза. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626