ВЕЩЕСТВО НИГРА: ФУНКЦИИ, АНАТОМИЯ И ЗАБОЛЯВАНИЯ - НЕВРОПСИХОЛОГИЯ - 2025

В нигра субстанция е хетерогенна част на средния мозък, специфична област на мозъка. По същия начин той е важен елемент от системата на базалните ганглии. Той представлява дорзална част на мозъка, която се характеризира с това, че има неврони, които съдържат невромеланин, тъмен пигмент, специфичен за мозъка.

Наименованието substantia nigra се отнася до появата на неврони в специфични региони на средния мозък. Те имат тъмен цвят, много подобен на черен.

По отношение на функциите си, веществото nigra се състои от допаминергични и GABAergic неврони и играе важна роля в контрола на двигателните дейности.

Анатомия на веществото нигра

ЯМР, хоризонтално сечение. Черното вещество е подчертано в червено.

Substantia nigra е регион на мозъка, който лежи дорзално към мозъчните дръжки и се простира лице в глава по протежение на средния мозък.

Първите проучвания на това конкретно вещество са извършени от Mingazzini през 1888 г. и от Sano през 1919 г. Оттогава е заключено, че черното вещество е разделено на две макроскопични части.

Първият, известен като дорзалната част, се характеризира с това, че е много богато вещество в неврони с невромеланин. Цветът на този пигмент прави клетките в този регион да изглеждат по-тъмни от нормалното.

Другата част от веществото нигра е разположена в най-вентралната област, където е открита най-обемната структура на субстанция нигра. Той има сплескана яйцевидна форма и се характеризира с това, че е по-беден в клетките.

И накрая, някои автори защитават съществуването на странична част от substantia nigra. В момента обаче тази част се счита за част от вентралната част на веществото.

От друга страна, двете порции вещество нигра също могат лесно да бъдат разграничени чрез вида на невротрансмитерите, които включват. Докато невроните в дорзалната част съдържат високи концентрации на допамин, невроните във вентралната част са по-богати на GABA.

Характеристика

Местоположение на substantia nigra, маркирано в червено

Функциите на substantia nigra със сигурност днес са противоречиви. Какви дейности извършват тези мозъчни региони или какви конкретни функции изпълняват, все още не е напълно проучено.

Въпреки това, получените данни за неговата дейност предполагат, че substantia nigra може да бъде включена в четири основни процеса: учене, двигателно планиране, движение на очите и търсене на награда.

Изучаване на

Връзката между ученето и substantia nigra се състои в връзката, която тази структура представя с болестта на Паркинсон. Днес е добре установено, че промените в невроните на substantia nigra са признак на дегенеративна патология.

Фотомикрография на веществото nigra при пациент на Паркинсон, показваща загуба на допаминергични клетки, както и патология на тялото на Lewy и неврит на Lewy. Източник: Сурай Раджан

В този смисъл промените в амнезията, които много субекти с присъствието на Паркинсон мотивираха началото на проучването на ролята на веществената нигра в обучението.

По-конкретно, екип от изследователи от Университета в Пенсилвания показа, че стимулирането на допаминергични неврони в субстанцията нигра може да промени процеса на обучение.

Изследването е проведено в група от лица, които са проследявали лечение срещу болестта на Паркинсон чрез дълбока стимулация, конотирайки как интервенцията подобрява асоциативното обучение на участниците.

Лов за награди

В същите предишни изследвания беше показано как стимулирането на допаминергични неврони в субстанция нигра осигурява възнаграждаващи усещания при индивидите.

По тази причина се твърди, че тази структура на мозъка може да бъде тясно свързана както с търсенето на награда, така и със зависимостта.

Моторно планиране

Ролята на веществото нигра в двигателното планиране е една от най-добре проучените и документирани функции.

Много изследвания показват как невроните на substantia nigra играят жизненоважна роля в развитието на движенията на тялото, факт, който се отразява широко в паркинсоновите симптоми, причинени от тяхната дегенерация.

Движение на очите

И накрая, показано е също как невроните на substantia nigra се намесват в процесите на движението на очите. Изглежда, че тази функция се изпълнява главно от ретикулираното черно вещество.

Неврони на substantia nigra

Описани са три основни типа неврони в нервната система. Те се различават главно по техния размер и местоположение.

Първият тип неврони са големи клетки, те се намират във вентралната област на substantia nigra и се отнасят до региона, известен като ретикуларна субстанция nigra.

Вторият тип неврони са малко по-малки клетки, които са класифицирани като "средни неврони". Те се намират в дорзалната област на substantia nigra и се отнасят до компактната субстанция nigra.

И накрая, третият тип неврони са малки клетки, които се намират в двете части на substantia nigra, дорсалната и вентралната. Тоест, както ретикулираната субстанция нигра, така и компактната субстанция нигра съдържат малки неврони.

Допаминови неврони

Допаминовите неврони са много обилни в компактната субстанция nigra (дорзална област), но те могат да бъдат разположени в различни региони на средния мозък, включително вентралната област (ретикулирана субстанция nigra).

Допаминовите неврони се отличават чрез хистофлуоресценция и имунохистохимични техники, както и чрез оцветяване на Нисл, тъй като тези видове неврони имат висока маса от вещество Nissl.

Допаминергичните неврони имат средно невронално тяло, което е разположено в компактната субстанция нигра. Представя няколко основни дендритни процеса, обикновено между 3 и 6 процеса, които могат да се разделят до 4 пъти.

Един или два дендрита от тези неврони влизат в ретикуларната субстанция нигра. Аксонът на допаминергичните клетки произхожда от един от основните дендрити и не е миелинизиран.

Аксонът не излъчва колатерали в рамките на substantia nigra и преминава през страничния хипоталамус, докато стигне до набраздените участъци. Другите дендрити на невронния клон в компактната субстанция nigra.

Освен това допаминовите неврони имат малка част от малки, не-допаминергични "неврони във формата на звезда, чиито дендрити не надвишават ядрените граници.

Видове субстанция нигра

Коронални участъци на човешкия мозък, които бележат базалните ганглии. Синьо = стриатум, зелено = бледо кълбо (външни и вътрешни сегменти), жълто = субталамично ядро, червено = черно вещество (pars reticulata и pars compacta). Дясната секция е най-дълбоката, най-близка до мозъчния ствол. Източник: Андрю Жили (Потребител: Anaru)

Веществото нигра се различава от бялото и сивото вещество по своя външен вид, местоположение, структура и функция. В рамките на substantia nigra обаче могат да се разграничат и два специфични региона.

Това диференциране отговаря главно на видовете неврони, които съдържа субстанцията nigra. В някои региони преобладава определен тип клетки, а в други различни неврони са конотирани.

По същия начин двата региона на substantia nigra са свързани с различни функции, както и с различни видове патологии.

Двете части на черното вещество са компактната част и мрежестата част. Компактната част включва съседни допаминови групи, а ретикулираната част включва също страничната част на веществото nigra.

Компактно черно вещество

Компактната част на substantia nigra се характеризира с черни неврони, оцветени през невромеланиновия пигмент. Този пигмент се увеличава с възрастта, така че невроните в този регион потъмняват с годините.

Тази част от веществото нигра може да бъде разделена между вентрален под и дорзален под. Невроните в компактната част получават инхибиращи сигнали от колатералните аксони на невроните в ретикулираната част на веществото нигра.

Допаминергичните клетки от този регион също инервират други структури на базалната ганглийна система като медиалния палидум, сетикуларната част на веществото нигра и субталамичното ядро.

Дейността му е свързана главно с учебните процеси. Функционирането на този регион обаче е сложно и в момента е малко проучено.

Някои проучвания предполагат, че дегенерацията на пигментираните неврони на substantia nigra compact представлява основният признак на болестта на Паркинсон, поради което се предполага, че този регион участва в развитието на патологията.

По отношение на електрофизиологичните проучвания, няколко автори посочват, че невроните в този регион се характеризират с това, че имат потенциали за трифазна форма на вълната с първата положителна фаза и със средна продължителност, по-голяма от 2,5 милисекунди.

Омрежена черна субстанция

Ретикулираната субстанция нигра се различава от компактната субстанция нигра по плътността на невроните, която е много по-ниска. Всъщност това е донякъде дифузна област и дендритите на невроните са за предпочитане перпендикулярни на набраздените аференти.

Той е съставен от хетерогенна популация от GABAergic неврони, предимно големи и средни проекционни неврони, както и малки интерневрони във формата на звезда.

Ниската невронна плътност на ретикуларната субстанция nigra е анатомично много подобна на тази на глобусния палидус и на ентопедукулярното ядро. Всъщност, поради своята цитология, връзки, неврохимия и физиология, ретикуларната субстанция нигра може да се разглежда като разширение на тези мозъчни структури.

Средните неврони имат променливо оформено невронално тяло. Тя може да бъде триъгълна, вретенообразна, яйцевидна или многоъгълна, обикновено съдържа между 3 и 5 първични дендрита, които произхождат от невроналното тяло.

Основните дендрити на ретикуларната субстанция nigra образуват полюсите на вретеновите неврони, разделящи се дихотомично на малко разстояние от тялото. Третичните дендрити обикновено се появяват на голямо разстояние, близо до крайните дендрити.

Аксоните на невроните са милионизирани и произхождат от тялото или първичните дендрити на клетката. Повечето от тях завършват в ретикуларната субстанция нигра или в компактната субстанция нигра.

Що се отнася до функциите си, мрежестата черна субстанция изглежда е свързана с процесите на ориентация и околомоция. По същия начин тази структура на мозъка е свързана с болестта на Паркинсон и епилепсията.

Препратки

1. Beckestead, RM; Domesick, VB и Nauta, WJH (1979) Различни връзки на веществото нигра и вентралната тегментална област при плъховете. Мозъчен рез. 175: 191-217.
2. Castellano, MA и Rodríguez, M. (1991) нигростриалната допаминергична активност на клетките се контролира от substantia nigra от страна на контралатералния мозък: електрофизиологични данни. Мозъчен рез. Бул. 27: 213-218.
3. От LONG, MR; CRUTCHER, MD и GEORGOPOULOS, AP (1983) Връзки между движението и отделянето на единични клетки в веществото nigra на substantia nigra на поведената маймуна. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Хикосака, О; Wurtz, RH (1983). »Визуални и околомоторни функции на маймуна substantia nigra pars reticulata. III. Визуални и сакадни реакции в зависимост от паметта ». Списание за неврофизиология. 49 (5): 1268–84.