АПАРАТ НА ГОЛДЖИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦИИ И СТРУКТУРИ - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ - 2025

Апаратът Голджи, известен още като комплекс Голджи, представлява мембранна клетъчна органела, образувана от набор от плоски везикули, подредени заедно; тези чували имат течност вътре. Той се намира в голямо разнообразие от еукариоти, включително животни, растения и гъби.

Тази органела е отговорна за обработката, опаковането, класификацията, разпространението и модифицирането на протеини. В допълнение, той също има роля в синтеза на липиди и въглехидрати. От друга страна, в растенията в апарата Голджи се осъществява синтезът на компонентите на клетъчната стена.

Апаратът на Голджи е открит през 1888 г., докато нервните клетки се изследват; откривателят й Камило Голги спечели Нобеловата награда. Структурата се открива чрез оцветяване на сребърен хромат.

В началото съществуването на органа е било съмнително за тогавашните учени и те приписвали наблюденията на Голджи на прости артефактни продукти на използваните техники.

Основни характеристики

Апаратът Голджи е еукариотна органела с мембранен характер. Прилича на торбички на купчини, въпреки че организацията може да варира в зависимост от типа на клетките и организма. Той е отговорен за модификацията на протеините след превода.

Например, някои въглехидрати могат да бъдат добавени за образуване на гликопротеин. Този продукт се опакова и разпространява в клетъчното отделение, където е необходимо, като мембрана, лизозоми или вакуоли; той може да бъде изпратен и извън клетката. По същия начин той участва в синтеза на биомолекули.

Цитоскелетът (конкретно актинът) определя неговото местоположение, а комплексът обикновено се намира в област от вътрешността на клетката, близка до ядрото и центрозомата.

Структура и състав

Представяне на апарата Голджи

Комплексът Голджи е съставен от набор от плоски, фенестрирани, дисковидни сакове, наречени Голгийски казанчета с различна дебелина.

Тези чували са подредени на групи от по четири или шест цистерни. В клетка на бозайници можете да намерите между 40 и 100 клетки, свързани помежду си.

Комплексът Голджи представя една интересна особеност: има полярност по отношение на структурата и функционалността.

Можете да разграничите цис лицето и транс лицето. Първият е свързан с навлизането на протеини и се намира в близост до ендоплазмения ретикулум. Второто е изходното лице или секрецията на продукта; Те са съставени от един или два резервоара, които са с тръбна форма.

Заедно с тази структура са везикули, които съставляват транспортната система. Коловете чували се съединяват в структура, напомняща формата на лък или дата.

При бозайниците комплексът Голджи се фрагментира на няколко везикули по време на процесите на клетъчно делене. Везикулите преминават към дъщерните клетки и отново приемат традиционната форма на комплекса.

Структурни изключения

Организацията на комплекса не е често срещана при всички групи организми. При някои типове клетки комплексът не е структуриран като комплекти цистерни, подредени в групи; напротив, те са разположени поотделно. Пример за тази организация е тази на гъбата Saccharomyces cerevisiae.

При някои едноклетъчни организми, като токсоплазма или трипаносома, се съобщава за наличието само на една мембранозна купчина.

Всички тези изключения показват, че подреждането на конструкциите не е от съществено значение за изпълнение на тяхната функция, въпреки че близостта между торбите прави процеса на транспортиране много по-ефективен.

По подобен начин някои базови еукариоти нямат тези цистерни; например гъби. Тези доказателства подкрепят теорията, че апаратът се е появил в по-късна линия от първите еукариоти.

Голджи сложни региони

Функционално комплексът Голджи е разделен на следните отделения: cis мрежата, подредените торбички, които от своя страна са разделени на средно и транс-отделение и транс-мрежа.

Молекулите, които трябва да бъдат модифицирани, влизат в комплекса на Голджи, следвайки същия ред (cis мрежа, последвана от подчасти, за да бъдат окончателно екскретирани в транс мрежата).

Повечето реакции се проявяват в най-активните зони: транс и средните подгрупи.

Характеристика

Комплексът Голджи има за своя основна функция посттранслационната модификация на протеините благодарение на ензимите, които имат вътре.

Тези модификации включват процеси на гликозилиране (добавяне на въглехидрати), фосфорилиране (добавяне на фосфатна група), сулфатиране (добавяне на фосфатна група) и протеолиза (разграждане на протеини).

Освен това комплексът Голджи участва в синтеза на специфични биомолекули. Всяка от неговите функции е описана подробно по-долу:

Мембранно свързана протеинова гликозилация

В апарата на Голджи се случва модифицирането на протеин към гликопротеин. Типичното киселинно рН на вътрешността на органелата е критично за нормалното протичане на този процес.

Има постоянен обмен на материали между апарата на Голджи с ендоплазмения ретикулум и лизозомите. В ендоплазмения ретикулум протеините също претърпяват модификации; те включват добавяне на олигозахарид.

Когато тези молекули (N-олигозахариди) навлизат в комплекса на Голджи, те получават серия от допълнителни модификации. Ако съдбата на тази молекула трябва да бъде пренесена извън клетката или да бъде приета в плазмената мембрана, настъпват специални модификации.

Тези модификации включват следните стъпки: отстраняване на три остатъка от маноза, добавяне на N-ацетилглюкозамин, отстраняване на две манози и добавяне на фукоза, два допълнителни N-ацетилглюкозамина, три галактози и три сиалова киселина.

Гликозилиране на протеини, свързани за лизозоми

За разлика от тях протеините, които са предназначени за лизозоми, се променят по следния начин: няма отстраняване на манози като начална стъпка; вместо това се извършва фосфорилиране на тези остатъци. Тази стъпка се случва в областта на цис на комплекса.

След това N-ацетилглюкозаминовите групи се отстраняват, оставяйки манозите с фосфат, добавен към олигозахарида. Тези фосфати показват, че протеинът трябва да бъде специално насочен към лизозомите.

Рецепторите, които са отговорни за разпознаването на фосфатите, които показват тяхната вътреклетъчна съдба, се намират в транс мрежата.

Липидна и въглехидратна обмяна

В комплекса на Голджи се получава синтезът на гликолипиди и сфингомиелин, като се използва серамид (синтезиран преди това в ендоплазмения ретикулум) като молекула на произход. Този процес противоречи на този на останалите фосфолипиди, съставляващи плазмената мембрана, които се получават от глицерол.

Сфингомиелинът е клас сфинголипид. Той е изобилен компонент на мембраните на бозайниците, по-специално на нервните клетки, където те са част от миелиновата обвивка.

След синтеза им те се транспортират до крайното си място: плазмената мембрана. Полярните им глави са разположени към външната страна на повърхността на клетката; Тези елементи имат специфична роля в процесите на разпознаване на клетки.

В растителните клетки апаратът Голджи допринася за синтеза на полизахаридите, които изграждат клетъчната стена, по-специално хемицелулозата и пектините. Чрез везикуларен транспорт тези полимери се пренасят извън клетката.

В зеленчуците този етап е от решаващо значение и приблизително 80% от активността на ретикулума се отдава на синтеза на полизахариди. Всъщност стотици от тези органели са докладвани в растителни клетки.

износ

Различните биомолекули - протеини, въглехидрати и липиди - се пренасят в своите клетъчни дестинации от комплекса Голджи. Протеините имат един вид "код", който е отговорен за информирането на дестинацията, към която принадлежи.

Те се транспортират във везикули, които напускат транс мрежата и пътуват до специфичното клетъчно отделение.

Протеините могат да бъдат пренесени до мембраната по специфичен съставна пътека. Ето защо има непрекъснато включване на протеини и липиди в плазмената мембрана. Протеините, чиято крайна дестинация е комплексът Голджи, се задържат от него.

Освен конститутивния път, други протеини са предназначени за екстериора на клетката и се появяват чрез сигнали от околната среда, било то хормони, ензими или невротрансмитери.

Например, в клетките на панкреаса храносмилателните ензими се пакетират във везикули, които се секретират само когато се установи наличието на храна.

Последните изследвания съобщават за съществуването на алтернативни пътища за мембранните протеини, които не преминават през апарата на Голджи. Тези „нетрадиционни“ обходни маршрути обаче са обсъдени в литературата.

Модели на трафик на протеини

Има пет модела за обяснение на трафика на протеини в апарата. Първият включва трафика на материал между стабилни отделения, като всяко от тях има необходимите ензими за изпълнение на специфични функции. Вторият модел включва съзряване на цистерните постепенно.

Третият също предлага съзряване на торбичките, но с включването на нов компонент: тръбния транспорт. Според модела тръбите са важни за движението в двете посоки.

Четвъртият модел предлага комплексът да работи като цяло. Петият и последен модел е най-новият и поддържа, че комплексът е разделен на различни отделения.

Специални функции

В определени типове клетки комплексът Голджи има специфични функции. Клетките на панкреаса имат специализирани структури за секрецията на инсулин.

Различните кръвни групи при хората са пример за диференцирани модели на гликозилиране. Това явление се обяснява с наличието на различни алели, които кодират глюкотрансфераза.

Препратки

1. Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Клетката: Молекулен подход. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Цветен атлас на цитологията и хистологията. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Киселата среда на Голджи е критична за гликозилирането и транспортирането. Методи в ензимологията, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Въпроси: Какво е апаратът на Голджи и защо се питаме? Биология на BMC, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Апаратът на Голджи: роли за отделни отделения за „фициз“ и „транс“. Мембранна рециклиране, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Апаратът Golgi се самоорганизира в характерната форма чрез постмиотична динамика на повторно сглобяване. Трудове на Националната академия на науките, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Биогенезата на Голджи. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, 3 (10), a005330.