ХЛОРОПЛАСТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦИИ И СТРУКТУРА - БИОЛОГИЯ - 2025

На хлоропластите са тип клетъчни органели, ограничена от сложна система мембрана, типични за растения и водорасли. В този пластид е хлорофилът, пигментът, отговорен за процесите на фотосинтеза, зеленият цвят на растенията и позволява автотрофния живот на тези родове.

Освен това хлоропластите са свързани с генерирането на метаболитна енергия (АТФ - аденозин трифосфат), синтеза на аминокиселини, витамини, мастни киселини, липидните компоненти на мембраните им и намаляването на нитритите. Той също има роля в производството на защитни вещества срещу патогени.

Хлоропластов. От Miguelsierra, от Wikimedia Commons

Тази фотосинтетична органела има свой кръгов геном (ДНК) и се предлага, подобно на митохондриите, да произхождат от процес на симбиоза между гостоприемник и фотосинтетична бактерия на предците.

произход

Хлоропластите са органели, които имат характеристики на много отдалечени групи организми: водорасли, растения и прокариоти. Тези доказателства предполагат, че органелата произхожда от прокариотен организъм със способността да фотосинтезира.

Изчислено е, че първият еукариотен организъм, със способността да фотосинтезира, е възникнал преди около 1 милиард години. Доказателствата сочат, че този основен еволюционен скок е причинен от придобиването на цианобактерия от еукариотен гостоприемник. Този процес породи различни родове червени и зелени водорасли и растения.

По подобен начин се повдигат вторични и третични прояви на симбиоза, при които родословие на еукариоти установява симбиотична връзка с друг свободно-жив фотосинтетичен еукариот.

По време на еволюцията геномът на предполагаемата бактерия е съкратен и някои от неговите гени са прехвърлени и интегрирани в генома на ядрото.

Организацията на генома на настоящите хлоропласти напомня прокариот, но също така има атрибути на генетичния материал на еукариотите.

Ендосимбиотичната теория

Ендосимбиотичната теория е предложена от Лин Маргулис в поредица от книги, публикувани между 60-те и 80-те години, но това е идея, която вече се използва от 1900-те години, предложена от Мерешковски.

Тази теория обяснява произхода на хлоропластите, митохондриите и базалните тела, присъстващи в жлезите. Според тази хипотеза тези структури някога са били свободни прокариотни организми.

Няма много доказателства в подкрепа на ендосимбиотичния произход на базални тела от подвижни прокариоти.

За разлика от това, съществуват значителни доказателства в подкрепа на ендосимбиотичния произход на митохондриите от α-протеобактериите и на хлоропластите от цианобактериите. Най-ясното и най-силно доказателство е приликата между двата генома.

Обща характеристика на хлоропластите

Хлоропластите са най-забележимият вид пластиди в растителните клетки. Те представляват овални структури, заобиколени от мембрани и вътре в тях протича най-известният процес на автотрофни еукариоти: фотосинтеза. Те са динамични структури и имат свой генетичен материал.

Обикновено са разположени по листата на растенията. Една типична растителна клетка може да съдържа 10 до 100 хлоропласти, въпреки че броят им е доста променлив.

Подобно на митохондриите, наследяването на хлоропластите от родителите на децата се случва от един от родителите, а не от двамата. Всъщност тези органели в доста отношения приличат много на митохондриите, макар и по-сложни.

Структура (части)

Хлоропластов. От Gmsotavio, от Wikimedia Commons

Хлоропластите са големи органели с дължина от 5 до 10 цт. Характеристиките на тази структура могат да бъдат визуализирани под традиционен светлинен микроскоп.

Те са заобиколени от двойна липидна мембрана. В допълнение, те имат трета система от вътрешни мембрани, наречена тилакоидни мембрани.

Тази последна мембранозна система образува набор от дисковидни структури, известни като тилакоиди. Свързването на тилакоиди в купчини се нарича "грана" и те са свързани помежду си.

Благодарение на тази тройна система от мембрани вътрешната структура на хлоропласта е сложна и се разделя на три пространства: междумембранното пространство (между двете външни мембрани), стромата (намира се в хлоропласта и извън тилакоидната мембрана) и чрез последно лумена на тилакоида.

Външни и вътрешни мембрани

Мембранната система е свързана с генерирането на АТФ. Подобно на мембраните на митохондриите, именно вътрешната мембрана определя преминаването на молекулите в органелата. Фосфадитилхолинът и фосфадитилглицеролът са най-разпространените липиди в мембраните на хлоропласта.

Външната мембрана съдържа серия от пори. Малките молекули могат свободно да влизат в тези канали. Вътрешната мембрана от своя страна не позволява безплатен транзит на този тип молекули с ниско тегло. За да влязат молекулите, те трябва да направят това чрез специфични транспортьори, закрепени към мембраната.

В някои случаи има структура, наречена периферен ретикулум, образувана от мрежа от мембрани, произхождаща специално от вътрешната мембрана на хлоропласта. Някои автори ги смятат за уникални от растения с метаболизъм на С4, въпреки че са открити в растенията С3.

Функцията на тези тубули и везикули все още не е ясна. Предлага се, че те биха могли да допринесат за бързия транспорт на метаболити и протеини в хлоропласта или за увеличаване на повърхността на вътрешната мембрана.

Тилакоидна мембрана

Тилакоидна мембрана. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, чрез Wikimedia Commons

Електронната транспортна верига, участваща във фотосинтетичните процеси, се среща в тази мембранна система. Протоните се изпомпват през тази мембрана, от стромата в тилакоидите.

Този градиент води до синтеза на АТФ, когато протоните са насочени обратно към стромата. Този процес е еквивалентен на този, който се случва във вътрешната мембрана на митохондриите.

Тилакоидната мембрана е изградена от четири типа липиди: моногалактозил диацилглицерол, дигалактозил диацилглицерол, сулфохиновозил диацилглицерол и фосфатидилглицерол. Всеки тип изпълнява специална функция в липидния двуслоен на този раздел.

Thylakoids

Тилакоидите са мембранни структури под формата на торбички или плоски дискове, които са подредени в "грана" (множеството от тази структура е гранума). Тези дискове имат диаметър от 300 до 600 nm. Вътрешното пространство на тилакоида се нарича лумен.

Архитектурата на тилакоидния стек все още се обсъжда. Предложени са два модела: първият е спираловидният модел, при който тилакоидите се навиват между зърната във форма на спирала.

За разлика от тях другият модел предлага бифуркация. Тази хипотеза предполага, че граната се образува от бифуркации на стромата.

строма

Стромата е желатиновата течност, която заобикаля тилакоидите и се намира във вътрешната област на хлоропласта. Този регион съответства на цитозола на предполагаемата бактерия, която произхожда от този вид пластид.

В тази област се намират молекули на ДНК и голямо количество протеини и ензими. По-конкретно са ензимите, които участват в цикъла на Калвин, за фиксиране на въглероден диоксид в процеса на фотосинтеза. Можете също така да намерите гранули от нишесте

Хлоропластните рибозоми се намират в стромата, тъй като тези структури синтезират собствените си протеини.

Genome

Една от най-важните характеристики на хлоропластите е, че те имат собствена генетична система.

Генетичният материал на хлоропластите се състои от кръгови молекули на ДНК. Всяка органела има множество копия на тази кръгова молекула 12-16 kb (килобази). Те са организирани в структури, наречени нуклеоиди и се състоят от 10 до 20 копия на пластидния геном, заедно с протеини и РНК молекули.

Хлоропластната ДНК кодира приблизително 120 до 130 гена. Те водят до протеини и РНК, свързани с фотосинтетични процеси като компонентите на фотосистемата I и II, АТФ синтаза и една от подразделенията на Рубиско.

Рубиско (рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа) е решаващ ензимен комплекс в цикъла на Калвин. Всъщност той се счита за най-изобилния протеин на планетата земя.

Трансферните и рибозомни РНК се използват при транслацията на съобщения РНК, които са кодирани в генома на хлоропласта. Той включва 23S, 16S, 5S и 4.5S рибозомни РНК и трансферни РНК. Той също така кодира 20 рибозомни протеини и някои субединици на РНК полимераза.

Обаче някои елементи, необходими за функционирането на хлоропласта, са кодирани в ядрения геном на растителната клетка.

Характеристика

Хлоропластите могат да се считат за важни метаболитни центрове в растенията, където се провеждат множество биохимични реакции благодарение на широкия спектър от ензими и протеини, закотвени към мембраните, които съдържат тези органели.

Те имат критична функция в растителните организми: това е мястото, където протичат фотосинтетични процеси, където слънчевата светлина се трансформира във въглехидрати, като кислородът е вторичен продукт.

Серия от вторични биосинтетични функции се срещат и в хлоропластите. По-долу ще разгледаме подробно всяка функция:

фотосинтеза

Фотосинтеза (вляво) и дишане (вдясно). Изображение вдясно, взето от BBC

Фотосинтезата възниква благодарение на хлорофила. Този пигмент се намира в хлоропластите, в мембраните на тилакоидите.

Той е съставен от две части: пръстен и опашка. Пръстенът съдържа магнезий и е отговорен за абсорбцията на светлина. Той може да абсорбира синя и червена светлина, отразявайки зелената зона на светлинния спектър.

Фотосинтетичните реакции възникват благодарение на прехвърлянето на електрони. Енергията, идваща от светлината, дава енергия на хлорофилния пигмент (молекулата се казва, че се "възбужда от светлина"), причинявайки движение на тези частици в тилакоидната мембрана. Хлорофилът получава своите електрони от водна молекула.

Този процес води до образуването на електрохимичен градиент, който позволява синтеза на АТФ в стромата. Тази фаза е известна още като "светлина".

Втората част на фотосинтезата (или тъмната фаза) протича в стромата и продължава в цитозола. Известен е още като реакции на фиксиране на въглерод. На този етап продуктите от предишните реакции се използват за изграждане на въглехидрати от CO ₂.

Синтез на биомолекули

В допълнение, хлоропластите имат и други специализирани функции, които позволяват развитието и растежа на растението.

В тази органела става асимилацията на нитрати и сулфати и те имат необходимите ензими за синтеза на аминокиселини, фитохормони, витамини, мастни киселини, хлорофил и каротеноиди.

Определени проучвания са установили значителен брой аминокиселини, синтезирани от тази органела. Кирк и колегите му изследвали производството на аминокиселини в хлоропластите на Vicia faba L.

Тези автори откриха, че най-разпространените синтезирани аминокиселини са глутамат, аспартат и треонин. Синтезирани бяха и други видове, като аланин, серин и глицин, но в по-малки количества. Останалите тринадесет аминокиселини също бяха открити.

Изолирани са различни гени, участващи в липидния синтез. Хлоропластите притежават необходимите пътища за синтеза на изопреноидни липиди, необходими за производството на хлорофил и други пигменти.

Защита срещу патогени

Растенията нямат развита имунна система, подобна на тази на животните. Следователно, клетъчните структури трябва да произвеждат антимикробни вещества, за да се защитят от увреждащи агенти. За тази цел растенията могат да синтезират реактивни видове кислород (ROS) или салицилова киселина.

Хлоропластите са свързани с производството на тези вещества, които елиминират възможните патогени, които влизат в растението.

По същия начин те функционират като "молекулярни сензори" и участват в механизми за предупреждение, предавайки информация на други органели.

Други пластиди

Хлоропластите принадлежат към семейство растителни органели, наречени пластиди или пластиди. Хлоропластите се различават главно от останалите пластиди, като имат пигментния хлорофил. Другите пластиди са:

-Хромопластите: тези структури съдържат каротеноиди, присъстват в цветя и цветя. Благодарение на тези пигменти, растителните структури имат жълт, оранжев и червен цвят.

-Левкопласти: тези пластиди не съдържат пигменти и следователно са бели. Те служат като резерв и се намират в органи, които не получават пряка светлина.

-Амилопласти: съдържат нишесте и се намират в корените и грудките.

Пластидите произхождат от структури, наречени протопластиди. Една от най-изненадващите характеристики на пластидите е тяхното свойство да променят вида си, дори ако те вече са в зрял стадий. Тази промяна се задейства от околната среда или присъщи сигнали от централата.

Например, хлоропластите са способни да предизвикат хромопласти. За тази промяна тилакоидната мембрана се разпада и се синтезират каротеноиди.

Препратки

1. Allen, JF (2003). Защо хлоропластите и митохондриите съдържат геноми. Сравнителна и функционална геномика, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M (2000). Клетката: Молекулен подход. Второ издание. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016 г.). Хлоропластови геноми: разнообразие, еволюция и приложения в генното инженерство. Геномна биология, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Периферен ретикулум в хлоропласти на растения, различаващи се по пътищата за фиксиране на CO 2 и фотореспирацията. Растение, 107 (3), 189-204.
5. Сиво, MW (2017). Лин Маргулис и хипотезата за ендосимбиона: 50 години по-късно. Молекулярна биология на клетката, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Еволюция, структура и функции на хлоропласта. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Биосинтез на аминокиселина чрез изолирани хлоропласти по време на фотосинтезата. Растителна физиология, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Роля на липидите в биогенезата на хлоропласта. В липидите в развитието на растенията и водораслите (стр. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Ролята на хлоропластите в патологията на растенията. Есета по биохимия, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Структурата и функцията на пластидите. Springer Science & Business Media.