РНК ПОЛИМЕРАЗА: СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ, ПРОКАРИОТИ, ЕУКАРИОТИ - БИОЛОГИЯ - 2025

На РНК-полимеразата е ензимен комплекс, който е отговорен за медииране на полимеризацията на молекула РНК от ДНК последователност се използва като един шаблон. Този процес е първата стъпка в генната експресия и се нарича транскрипция. РНК полимеразата се свързва с ДНК в много специфичен регион, известен като промотора.

Този ензим - и като цяло процесът на транскрипция - е по-сложен при еукариотите, отколкото при прокариотите. Еукариотите притежават множество РНК полимерази, които са специализирани в определени видове гени, за разлика от прокариотите, при които всички гени се транскрибират от един клас полимераза.

Структура на РНК полимераза в действие.

Източник: I, Splette

Повишената сложност на еукариотната линия в елементи, свързани с транскрипцията, вероятно е свързана с по-сложна система за регулиране на гените, типична за многоклетъчните организми.

В археите транскрипцията е подобна на процеса, който протича при еукариотите, въпреки факта, че те имат само една полимераза.

Полимеразите не действат самостоятелно. За да започне процесът на транскрипция правилно, е необходимо наличието на протеинови комплекси, наречени транскрипционни фактори.

структура

Най-добре характеризираната РНК полимераза са полимеразите на бактериите. Състои се от множество полипептидни вериги. Ензимът има няколко субединици, каталогизирани като α, β, β ′ и σ. Показано е, че тази последна субединица не участва пряко в катализата, а участва в специфично свързване с ДНК.

В действителност, ако премахнем σ субединицата, полимеразата все още може да катализира свързаната с нея реакция, но това прави в грешните региони.

Субединицата α има маса от 40 000 далтона и има два. От β и β ´ субединици има само 1 и те имат маса съответно 155 000 и 160 000 далтона.

Тези три структури са разположени в ядрото на ензима, докато σ субединицата е по-далеч и се нарича сигма фактор. Пълният ензим - или холоензим - има общо тегло близо до 480 000 далтона.

Структурата на РНК полимеразата е широко променлива и зависи от изследваната група. Въпреки това, при всички органични същества това е сложен ензим, съставен от няколко единици.

Характеристика

Функцията на РНК полимеразата е полимеризацията на нуклеотиди на РНК верига, изградена от ДНК шаблон.

Цялата информация, необходима за изграждането и развитието на един организъм, е записана в неговото ДНК. Информацията обаче не се превежда директно в протеини. Необходим е междинният етап към пратената РНК молекула.

Тази трансформация на езика от ДНК в РНК се медиира от РНК полимераза и явлението се нарича транскрипция. Този процес е подобен на репликацията на ДНК.

В прокариоти

Прокариотите са едноклетъчни организми, без определено ядро. От всички прокариоти, най-изучаваният организъм е Escherichia coli. Тази бактерия е нормален обитател на нашата микробиота и е била идеалният модел за генетиците.

РНК-полимеразата първо е изолирана от този организъм и повечето изследвания за транскрипция са проведени в Е. coli. В една клетка от тази бактерия можем да намерим до 7000 молекули полимераза.

За разлика от еукариотите, които представят три типа РНК полимерази, в прокариотите всички гени се обработват от един тип полимераза.

При еукариотите

Какво е ген?

Еукариотите са организми, които имат ядро, ограничено от мембрана и имат различни органели. Еукариотичните клетки се характеризират с три вида ядрени РНК полимерази и всеки тип е отговорен за транскрипцията на определени гени.

"Ген" не е лесен термин за определяне. Обикновено сме свикнали да наричаме всяка ДНК последователност, която накрая се превежда в протеин „ген“. Въпреки че предишното твърдение е вярно, има и гени, чийто краен продукт е РНК (а не протеин), или те са гени, участващи в регулацията на експресията.

Има три вида полимерази, обозначени като I, II и III. По-долу ще опишем функциите му:

РНК полимераза II

Гените, които кодират протеини - и включват месингова РНК - се транскрибират от РНК полимераза II. Поради своето значение в синтеза на протеини, това е полимеразата, която е най-изследвана от изследователите.

Транскрипционни фактори

Тези ензими не могат сами да насочат процеса на транскрипция, те се нуждаят от присъствието на протеини, наречени транскрипционни фактори. Могат да се разграничат два типа транскрипционни фактори: общ и допълнителен.

Първата група включва протеини, които участват в транскрипцията на всички промотори на полимерази II. Те представляват основната машина на транскрипция.

В in vitro системите са охарактеризирани пет общи фактора, които са задължителни за започване на транскрипция от РНК полимераза II. Тези промотори имат консенсусна последователност, наречена "полето TATA".

Първата стъпка в транскрипцията включва свързване на фактор, наречен TFIID, в полето TATA. Този протеин е комплекс с множество субединици - включително специфична свързваща кутия. Съставен е и от дузина пептиди, наречени TAFs (TBP-свързани фактори).

Трети фактор, който участва, е TFIIF. След набирането на полимераза II факторите TFIIE и TFIIH са необходими за започване на транскрипция.

РНК полимераза I и III

Рибосомните РНК са структурни елементи на рибозомите. В допълнение към рибозомната РНК, рибозомите се състоят от протеини и са отговорни за превеждането на пратената РНК молекула в протеин.

Трансферните РНК също участват в този процес на транслация, което води до аминокиселината, която ще бъде включена във образуващата се полипептидна верига.

Тези РНК (рибозомални и трансферни) се транскрибират от РНК полимерази I и III. РНК полимераза I е специфична за транскрипцията на най-големите рибозомни РНК, известни като 28S, 28S и 5.8S. S се отнася до коефициента на утаяване, тоест скоростта на утаяване по време на процеса на центрофугиране.

РНК полимераза III е отговорна за транскрипцията на гените, които кодират най-малките рибозомни РНК (5S).

В допълнение, серия от малки РНК (не забравяйте, че има множество видове РНК, не само най-известният пратеник, рибозомални и трансферни РНК), като малки ядрени РНК, се преписват от РНК полимераза III.

Транскрипционни фактори

РНК полимеразата I, запазена изключително за транскрипцията на рибозомални гени, изисква няколко транскрипционни фактора за своята активност. Гените, кодиращи рибозомна РНК, имат промотор, разположен около 150 базови двойки "нагоре" от транскрипционния начален сайт.

Промоторът се разпознава от два транскрипционни фактора: UBF и SL1. Те се свързват съвместно с промотора и набират полимераза I, образувайки инициационния комплекс.

Тези фактори са съставени от множество протеинови субединици. По подобен начин изглежда, че TBP е споделен транскрипционен фактор и за трите полимерази в еукариотите.

За РНК полимераза III са идентифицирани транскрипционният фактор TFIIIA, TFIIIB и TFIIIC. Те се свързват последователно с транскрипционния комплекс.

РНК полимераза в органели

Една от отличителните характеристики на еукариотите са междуклетъчните отделения, наречени органели. Митохондриите и хлоропластите имат отделна РНК полимераза, която напомня на този ензим в бактериите. Тези полимерази са активни и преписват ДНК, открита в тези органели.

Според ендосимбиотичната теория еукариотите произхождат от събитие на симбиоза, при което една бактерия е погълнала по-малка. Този съответен еволюционен факт обяснява сходството между полимеразите на митохондриите с полимеразата на бактериите.

В археи

Както в бактериите, и в археите има само един вид полимераза, отговорна за транскрипцията на всички гени на едноклетъчния организъм.

РНК полимеразата на археите обаче е много подобна на структурата на полимеразата в еукариотите. Те представят полето TATA и транскрипционните фактори, TBP и TFIIB.

Най-общо казано, процесът на транскрипция в еукариоти е доста подобен на този, открит в археите.

Разлики с ДНК полимераза

ДНК репликацията е организирана от ензимен комплекс, наречен ДНК полимераза. Въпреки че този ензим често се сравнява с РНК полимераза - и двете катализират полимеризацията на нуклеотидна верига в посока 5 'до 3' - те се различават в няколко аспекта.

ДНК полимеразата се нуждае от къс нуклеотиден фрагмент, за да започне репликацията на молекулата, наречена праймер или праймер. РНК полимеразата може да започне синтез de novo и не се нуждае от праймера за своята активност.

ДНК полимеразата е способна да се свързва към различни места по протежение на хромозома, докато полимеразата се свързва само с генни промотори.

Що се отнася до механизмите за корекция на ензимите, тези на ДНК полимеразата са много по-известни, като могат да коригират грешните нуклеотиди, които са били полимеризирани по погрешка.

Препратки

1. Cooper, GM, Hausman, RE, & Hausman, RE (2000). Клетката: молекулен подход (том 2). Вашингтон, окръг Колумбия: ASM press.
2. Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Молекулярно-клетъчна биология. Macmillan.
3. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002 г.). Молекулярна биология на клетката. 4-то издание. Ню Йорк: Garland Science
4. Пиърс, BA (2009). Генетика: концептуален подход. Panamerican Medical Ed.
5. Lewin, B. (1975). Генната експресия. UMI Книги по поръчка.