АКСОНЕМА: ХАРАКТЕРИСТИКИ И СЪСТАВ - БИОЛОГИЯ - 2025

В axoneme е вътрешен цитоскелетов структура на реснички и камшичета въз основа на микротубулите и който дава движение с тях. Структурата му е изградена от плазмена мембрана, която обгражда чифт централни микротрубове и девет двойки периферни микротрубове.

Аксонемата се намира извън клетката и е закотвена вътре в клетката с помощта на базалното тяло. Той е с диаметър 0,2 µm и дължината му може да варира от 5-10 µm в ресничките до няколко mm в жълъците на някои видове, въпреки че те обикновено измерват 50-150 µm.

Предавателно електронно микроскопно изображение. Разрез през изолираната аксонема на Chlamydomonas sp. Взето и редактирано от: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Аксонемовата структура на ресничките и жгутиците е силно консервативна при всички еукариотни организми, от микроводораслите Chlamydomonas до жлезите на човешките сперматозоиди.

характеристики

Аксонемите на по-голямата част от ресничките и жлезниците имат конфигурация, известна като "9 + 2", тоест девет двойки периферни микротрубове, заобикалящи централна двойка.

Микротубулите на всяка двойка са различни по размер и състав, с изключение на централната двойка, която представя и двете микротубули подобни. Тези тубули са стабилни структури, способни да устоят на разкъсвания.

Микротрубовете са поляризирани и всички имат една и съща подредба, като крайът им "+" е разположен към върха, а крайът "-" е разположен основно.

Структура и състав

Както вече посочихме, структурата на аксонемата е от тип 9 + 2. Микротубулите са дълги цилиндрични структури, съставени от протофиламенти. Протофиламентите от своя страна са изградени от протеинови субединици, наречени алфа тубулин и бета тубулин.

Всеки протофиламент има алфа тубулинова единица в единия край, докато другият край има бета тубулинова единица. Краят с бета тубулиновия терминал се нарича "+" края, другият край ще бъде "-" края. Всички протофиламенти на една и съща микротубула са ориентирани с еднаква полярност.

Микротубулите съдържат в допълнение към тубулини протеини, наречени протеини, свързани с микротубули (MAPs). От всяка двойка периферни микротрубове най-малката (микротубула А) е съставена от 13 протофиламента.

Микротубула В има само 10 протофиламента, но е по-голяма от микротубула А. Централната двойка микротрубове има същия размер и всяка от тях е съставена от 13 протофиламента.

Тази централна двойка микротрубове е затворена от централната обвивка, протеин в природата, която ще се свърже с периферните A микротрубове посредством радиалните лъчи. От друга страна, микротрубовете А и В на всяка двойка са свързани заедно с протеин, наречен нексин.

Микротрубове Част също двойка рамена, образувана от протеин, наречен dynein. Този протеин е отговорен за използването на енергията, налична в ATP, за да се постигне движението на ресничките и жлезистите.

Външно аксонемата е покрита от цилиарна или жлебовидна мембрана, която има същата структура и състав като плазмената мембрана на клетката.

Опростено представяне на напречното сечение на аксонема. Взето и редактирано от: AaronM в английската Wikipedia.

Изключения от модела „9 + 2“ на аксонемата

Въпреки че съставът на "9 + 2" на аксонемата е силно запазен в повечето еукариотни реснички и / или жлезисти клетки, има някои изключения от този модел.

В спермата на някои видове се губи централната двойка микротубули, което води до конфигурация „9 + 0“. Движещото се движение в тези сперматозоиди изглежда не се различава много от това, което се наблюдава при аксонеми с нормална конфигурация, за които се смята, че тези микротрубове не играят важна роля в движението.

Този модел на аксонема е наблюдаван при сперматозоидите от видове като Lycondontis риба и анелиди от рода Myzostomum.

Друга конфигурация, наблюдавана в аксонемите, е конфигурацията „9 + 1“. В този случай е налице една централна микротубула, а не двойка. В такива случаи централната микротубула е силно модифицирана, представяйки няколко концентрични стени.

Този модел на аксонема се наблюдава при мъжките гамети на някои видове плоски червеи. При тези видове обаче този модел на аксонема не се повтаря в други жлезисти или цилиндрирани клетки на организми.

Механизъм на движение на аксонемата

Проучванията на движението на жлези показват, че флексията на жлезите се извършва без свиване или скъсяване на микротрубовете на аксонемата. Поради това цитологът Питър Сатир предложи модел на движение на жлези, основан на изместване на микротрубочки.

Според този модел движението се постига благодарение на изместването на по един микротубул от всяка двойка на партньора му. Този модел е подобен на изплъзването на миозиновите вериги върху актина по време на мускулна контракция. Движението възниква в присъствието на АТФ.

Динеиновите рамена са закотвени в микротубула А на всяка двойка, като краищата са насочени към микротрубка Б. В началото на движението динеиновите рамена се прилепват към мястото на закрепване на микротрубочка В. Тогава се случва промяна в конфигурацията на dynein, който задвижва микротрубочка B надолу.

Нексин държи и двете микротубули близо една до друга. Впоследствие дюниновите рамена се отделят от микротубула В. След това ще се присъединят, за да повторят процеса. Това плъзгане се извършва последователно между едната страна на аксонемата и другата.

Това редуващо изместване от едната страна на аксонемата кара ресничките или жълтеника да се огъват първо към едната страна, а след това към противоположната страна. Предимството на модела за движение на флагела на Satir е, че той би обяснил движението на апендикса независимо от конфигурацията на аксонемата на микротрубовете на аксонемата.

Болести, свързани с аксонемата

Има няколко генетични мутации, които могат да причинят анормално развитие на аксонемата. Тези аномалии могат да бъдат, наред с други, липсата на една от динеиновите рамена, вътрешни или външни, на централните микротрубове или на радиалните лъчи.

В тези случаи се развива синдром, наречен синдром на Картахенер, при който хората, които страдат от него, са безплодни, тъй като спермата не е в състояние да се движи.

Тези пациенти също развиват вътрешности в обърнато положение по отношение на нормалното положение; например сърцето, разположено от дясната страна на тялото, а черният дроб - отляво. Това състояние е известно като situs inversus.

Тези със синдром на Картахенер също са предразположени към респираторни и синусни инфекции.

Друго заболяване, свързано с анормалното развитие на аксонемата, е поликистозната бъбречна болест. При това в бъбреците се развиват множество кисти, които в крайна сметка унищожават бъбрека. Това заболяване се дължи на мутация в гените, които кодират протеини, наречени полицистини.

Препратки

1. M. Porter & W. Sale (2000). 9 + 2 аксонема закрепва множество динеини на вътрешната ръка и мрежа от кинази и фосфатази, които контролират подвижността. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. В Уикипедия. Възстановено от en.wikipedia.org.
3. Г. Карп (2008). Клетъчна и молекулярна биология. Концепции и експерименти. 5 ^-то издание. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Клетъчна биология. Ediciones Omega, SA
5. Т. Ишикава (2017). Структура на аксонема от Motile Cilia. Перспективи в биологията на студената пролет.
6. RW Linck, H. Chemes и DF Albertini (2016). Аксонемата: пропулсивният двигател на сперматозоидите и ресничките и свързаните с тях цилиопатии, водещи до безплодие. Списание за асистирана репродукция и генетика.
7. S. Resino (2013). Цитоскелетът: микротрубове, реснички и жлези. Възстановени от epidemiologiamolecular.com