- характеристики
- Общи положения и класификация на гранулоцитите
- Преглед и класификация на неутрофилите
- морфология
- Размери
- сърцевина
- Хроматиново
- цитоплазма
- Гранули
- Специфични гранули
- Азурофилни гранули
- Третични гранули
- органели
- Характеристика
- Унищожаване на патогенни образувания
- Стъпка 1: хемотаксис
- Стъпка 2: фагоцитоза
- Образуване на фагосоми
- Неутрофилна смърт
- Набиране на други клетки
- Генериране на мрежи
- Секреторна функция
- Произход и развитие
- Колко неутрофили се произвеждат?
- Къде се правят неутрофили?
- Как се правят неутрофилите?
- Колко дълго траят неутрофилите?
- Неутрофилна миграция
- заболявания
- неутрофилия
- Неутропения
- Препратки
На неутрофили са тип левкоцити клетка и гранулоцит подтип, участващи в имунния отговор поглъщайки бактерии, гъбички и други потенциално патогенни субекти за организма.
Сред гранулираните левкоцити неутрофилите са най-разпространените клетки, открити в пропорции между 65 и 75% от общия брой на левкоцитите. Това количество може да се увеличи, ако тялото страда от инфекция.
Източник: pixabay.com
За да изпълни защитната си роля, тази клетка проявява подчертана способност да се движи през тъканите. Те съответстват на първата линия на защита при наличие на инфекция и също са свързани с възпалителни прояви.
Ядрото на неутрофилите е променливо по отношение на морфологията си, поради което клетката се казва, че е полиморфонуклеарна. По принцип това ядро има три до пет неправилни издатини или лобове. Цитоплазмата представя серия от гранули, които й придават характерния розов цвят на тази клетъчна линия.
характеристики
Общи положения и класификация на гранулоцитите
Кръвта е изградена от различни клетъчни елементи. Един от тях са левкоцитите или белите кръвни клетки, наречени така поради липсата на цвят в сравнение с еритроцитите или червените кръвни клетки.
В рамките на белите кръвни клетки има няколко вида, а един от тях са гранулоцити. Те са наречени така, тъй като представят голямо количество гранули в цитоплазмата. От своя страна имаме различни видове гранулоцити, които се различават един от друг в отговор на различни лабораторни петна.
Гранулоцитите са еозинофили, с гранули, богати на основни протеини, които са оцветени с кисели багрила като еозин; базофили, които представят кисели гранули и оцветяват с основни багрила като метиленово синьо; и неутрофили, които представят както кисели, така и основни гранули и имат розови или лавандулови тонове.
Преглед и класификация на неутрофилите
В гранулоцитите неутрофилите са най-изобилните клетки. Те са клетки с капацитет за движение, които участват в имунния отговор и в унищожаването на различни патогени и агенти, външни за организма.
Зрелите неутрофили се характеризират със сегментирано ядро. Ето защо някои автори наричат тези левкоцити полиморфонуклеарни клетки, съкратено PMN, за съкращението им на английски.
В рамките на периферната кръв откриваме две форми на неутрофили: една със сегментирано ядро и други с ядро с форма на лента. В кръвообращението повечето от тези клетки имат сегментирано ядро.
морфология
Размери
В анализите на кръвта, анализирани в лабораторията, се наблюдава, че размерите на неутрофилите са между 10 до 12 микрометра (µm), като са малко по-големи от еритроцитите.
сърцевина
Една от най-изявените характеристики на неутрофилите е формата на тяхното ядро, с множество лобове. Въпреки че гранулоцитите са класифицирани според отговора им на оцветяване, те могат лесно да бъдат идентифицирани по тази характеристика.
Младите неутрофили проявяват ядро с форма, която наподобява лента и все още няма никакъв тип лобове, може да е начална.
Когато неутрофилите са достигнали зрялост, ядрото може да има няколко лоба - обикновено два до четири. Тези лобове са свързани с деликатни нишки от ядрен характер.
Положението на лобовете и като цяло на ядрото е доста динамично. Следователно, лобовете могат да варират по своето положение, а също и по брой.
Хроматиново
Относително, хроматинът на неутрофилите е доста кондензиран. Разпределението на хроматина в неутрофилите е характерно за тази клетъчна линия: хетерохроматин (кондензиран хроматин с ниска скорост на транскрипция) е разположен в големи количества в краищата на ядрото, влиза в контакт с ядрената обвивка.
Евхроматинът (относително по-хлабав хроматин, с обикновено висока степен на транскрипция) се намира в централната област на ядрото и има много малко от този хроматин, който е в пряк контакт с обвивката.
При жените една от половите Х хромозоми се уплътнява и инактивира в структура, наречена корпускуляр на Бар - това явление се случва за компенсиране на генетичното натоварване. Това се визуализира като допълнение в един от ядрените лобове.
цитоплазма
Органелите и гранулите се намират в цитоплазмата на неутрофилите. Благодарение на огромния брой гранули, цитоплазмата на неутрофила придобива розово или люляково оцветяване. Освен това има значителни количества гликоген. По-долу ще опишем подробно всеки от подчастиците на цитоплазмата:
Гранули
Както споменахме, неутрофилите са вид гранулоцит, защото тяхната цитоплазма има различни гранули. В тези левкоцити има три вида гранули: специфични, азурофилни и третични.
Специфични гранули
Специфичните гранули или вторичните гранули са с малки размери и доста изобилни. Поради малкия си размер те са трудни за визуализиране в светлинния микроскоп. Въпреки това, в светлината на електронната микроскопия, гранулите изглеждат като елипсоидни структури. Плътността на телата е умерена.
Вътре в специфичните гранули откриваме тип IV колагеназа, фосфолипидаза, лактоферин, протеини, свързващи витамин В12, NADPH-оксидаза, хистаминаза, рецептори за листа и други. Съществуват също активатори на комплементи и други молекули с бактерицидни свойства.
Азурофилни гранули
Азурофилните или първичните гранули са по-големи от предишните, но се намират в по-малко количество. Те възникват в началото на гранулопоезата и присъстват във всички видове гранулоцити. Когато върху тях се нанесе лазурното багрило, те придобиват лилав цвят. Те са много плътни тела.
Тези тела са аналогични на лизозомите и съдържат хидролази, еластази, катионни протеини, бактерицидни протеини и миелопероксидаза. Последният има вид на вещество с фини гранули. Тази молекула допринася за образуването на хипохлорит и хлорамини, вещества, които допринасят за елиминирането на бактериите.
Важен компонент на азурофилните гранули в категорията на катионните протеини са така наречените дефенсини, които действат по подобен начин на антитялото.
Третични гранули
В последната категория имаме третични гранули. Те от своя страна се разделят на два вида гранули, в зависимост от съдържанието: някои са богати на фосфатази, а други на металопротеини, като желатинази и колагенази. Спекулира се, че тези протеини са в състояние да допринесат за миграцията на неутрофила през съединителната тъкан.
органели
В допълнение към гранулите, които са ясно видими в цитоплазмата на неутрофилите, допълнителните субклетъчни отделения са доста редки. Въпреки това, в центъра на клетката има зараждащ се апарат на Голджи и малък брой митохондрии.
Характеристика
Животът в свят, който е болен от патогенни едноклетъчни организми, е голямо предизвикателство за многоклетъчните организми. В хода на еволюцията клетъчните елементи се развиха със способността да обхващат и унищожават тези потенциални заплахи. Една от основните (и най-примитивните) бариери се формира от вродената имунна система.
Неутрофилите са част от тази вродена система. В организма тази система е отговорна за унищожаването на чужди на организма патогени или молекули, които не са специфични за нито един антиген, разчитайки на бариерите, съставени от кожата и лигавиците.
При хората броят на неутрофилите може да надвишава 70% от циркулиращите левкоцити, като е първата линия на защита срещу широк спектър от патогени: от бактерии до паразити и гъбички. Така сред функциите на неутрофилите имаме:
Унищожаване на патогенни образувания
Основната функция на неутрофилите е да унищожават чужди молекули или материали, които влизат в тялото чрез фагоцитоза - включително микроорганизми, които биха могли да причинят заболяване.
Процесът, чрез който неутрофилите унищожават чужди образувания, се състои от два етапа: търсене чрез хемотаксис, клетъчна подвижност и диапедеза, последвано от тяхното унищожаване, чрез фагоцитоза и храносмилане. Това става по следния начин:
Стъпка 1: хемотаксис
Набирането на неутрофили генерира възпалителен процес в областта, където е станало свързването с левкоцитния рецептор. Хемотактичните агенти могат да бъдат произведени от микроорганизми, чрез увреждане на клетките или от други видове левкоцити.
Първият отговор на неутрофилите е да достигнат до ендотелните клетки на кръвоносните съдове чрез използването на адхезивни молекули. След като клетките стигнат до мястото на инфекция или инфлация, неутрофилите започват процеса на фагоцитоза.
Стъпка 2: фагоцитоза
На клетъчната повърхност неутрофилите притежават голямо разнообразие от рецептори с различни функции: те могат директно да разпознаят патогенния организъм, апоптотичната клетка или всяка друга частица или могат да разпознаят някаква опсонална молекула, закотвена към чуждата частица.
Когато един микроорганизъм е "опсонизиран", това означава, че е покрит от антитела, комплемент или и от двете.
По време на процеса на фагоцитоза от неутрофила се появява псевдоподия, която започва да обгражда частицата, която трябва да бъде усвоена. В този случай образуването на фагосома се случва в цитоплазмата на неутрофила.
Образуване на фагосоми
Образуването на фагосома позволява на NADH оксидазния комплекс, който се намира вътре в това тяло, да генерира реактивни видове кислород (например водороден пероксид), който завършва в превръщането в хипохлорит. По същия начин различните видове гранули освобождават бактерицидни вещества.
Комбинацията от реактивни кислородни видове и бактерициди позволява елиминирането на патогена.
Неутрофилна смърт
След като се извърши храносмилането на патогена, материалът на продукта за разграждане може да се съхранява в остатъчни тела или да се изхвърли чрез екзоцитоза. По време на това явление повечето от участващите неутрофили страдат от клетъчна смърт.
Това, което знаем като „гной“, е гъст белезникав или жълтеникав ексудат на мъртви бактерии, смесен с неутрофили.
Набиране на други клетки
Освен че изпразват съдържанието на гранулите, за да атакуват патогени, неутрофилите са отговорни и за секретирането на молекули в извънклетъчната матрица.
Молекулите, които се секретират отвън, действат като хемотактични средства. Тоест, те са отговорни за „повикване“ или „привличане“ на други клетки, като допълнителни неутрофили, макрофаги и други възпалителни агенти.
Генериране на мрежи
Неутрофилите са клетки, които могат да генерират онези, които са известни като извънклетъчни неутрофилни капани, съкратено като NET, за съкращението си на английски.
Тези структури се генерират след неутрофилна смърт, в резултат на антимикробна активност. Тези извънклетъчни структури се спекулират да представляват вериги от нуклеозоми.
Всъщност използването на термина NETosis е предложено да опише тази конкретна форма на клетъчна смърт - което води до освобождаване на NETs.
Тези структури имат ензими, които също намираме вътре в гранулите неутрофили, като са способни да водят до унищожаване на бактериални агенти, както грам отрицателни, така и грам положителни, или гъбични агенти.
Секреторна функция
Неутрофилите са свързани с отделянето на вещества от биологично значение. Тези клетки са важен източник на транскобаламин I, който е от съществено значение за правилното усвояване на витамин В12 в организма.
В допълнение, те са източник на важно разнообразие от цитокини. Сред тези молекули се откроява производството на интерлевкин-1, вещество, известно като пироген. Тоест, молекула, способна да предизвиква трескави процеси.
Интерлейкин-1 е отговорен за индуцирането на синтеза на други молекули, наречени простагландини, които действат върху хипоталамуса и причиняват повишаване на температурата. Разбирайки го от тази гледна точка, треската е следствие от остра инфлация в резултат на масивния неутрофилен отговор.
Произход и развитие
Колко неутрофили се произвеждат?
Производството на неутрофили се изчислява на порядъка на 10 11 клетки на ден, което може да нарасне с порядък, когато тялото преживява бактериална инфекция.
Къде се правят неутрофили?
Неутрофилното развитие се случва в костния мозък. Поради важността на тези клетки и значителния брой, които трябва да бъдат произведени, костният мозък отделя почти 60% от общата си продукция на произхода на неутрофилите.
Как се правят неутрофилите?
Клетката, която ги заражда, се нарича гранулоцит-моноцитен прародител и както показва името й, клетката поражда както гранулоцитите, така и моноцитите.
Има различни молекули, участващи в генерирането на неутрофили, но основният се нарича стимулиращ фактор колониален гранулоцит и той е цитокин.
В костния мозък има три вида развиващи се неутрофили: група от стволови клетки, пролиферираща група и група за съзряване. Първата група е съставена от хематопоетични клетки, които са способни да се подновяват и диференцират.
Пролиферационната група се състои от клетки в митотични състояния (т.е. в клетъчно делене) и включва миелоидни прогенитори или колонии, които образуват гранулоцити, еритроцити, моноцити и мегакариоцити, гранулоцитно-макрофагични прогенитори, миелобласти, промиелоцити и миелоцити. Етапите на зреене протичат в посочения ред.
Последната група се състои от клетки, които са в процес на ядрено съзряване и се състои от метамиелоцити и неутрофили - както лентови, така и сегментирани.
Колко дълго траят неутрофилите?
В сравнение с други клетки на имунната система се счита, че неутрофилите имат кратък полуживот. Традиционните оценки предполагат, че неутрофилите продължават около 12 часа в кръвообращение и малко повече от ден в тъканите.
Днес се използват методологии и техники, които включват деутериево етикетиране. Според този подход полуживотът на неутрофилите се увеличава до 5 дни. В литературата това разминаване остава въпрос на спор.
Неутрофилна миграция
В рамките на трите групи неутрофили клетъчно движение (на неутрофилите и техните прекурсори) между костния мозък, периферната кръв и тъканите. Всъщност едно от най-важните свойства на този тип левкоцити е неговата способност да мигрира.
Тъй като това са най-обилните бели кръвни клетки, те образуват първата вълна от клетки, достигащи до лезията. Наличието на неутрофили (а също и моноцити) предполага значителна възпалителна реакция. Миграцията е под контрола на определени адхезионни молекули, разположени на клетъчната повърхност, които взаимодействат с ендотелните клетки.
заболявания
неутрофилия
Когато броят на абсолютните неутрофили надвишава 8.6.10 9, пациентът се счита, че изпитва неутрофилия. Това състояние е придружено от гранулоцитна хиперплазия на костния мозък, с отсъствие на еозинофилия, базофили и еритроцити с ядра в периферната кръв.
Има множество причини, които могат да доведат до доброкачествено увеличение на неутрофилите, като стресови състояния, тахикардия, треска, труд, прекомерно сърдечно-съдови упражнения, наред с други.
Причините, свързани с патологии или състояния от медицинско значение, включват възпаление, отравяне, кръвоизлив, хемолиза и неоплазми.
Неутропения
Обратното условие на неутрофилията е неутропения. Причините, свързани с спад в нивата на неутрофилите, включват инфекции, физически агенти като рентгенови лъчи, недостиг на витамин В12, прием на лекарства и синдром, известен като мързелив бял кръвен тел. Последното се състои от произволни и насочени движения от страна на клетките.
Препратки
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Съществена клетъчна биология. Garland Science.
- Alonso, MAS, & i Pons, EC (2002). Практическо ръководство по клинична хематология. Antares.
- Arber, DA, Glader, B., List, AF, Means, RT, Paraskevas, F., & Rodgers, GM (2013). Клинична хематология на Wintrobe. Lippincott Williams & Wilkins.
- Deniset, JF, & Kubes, P. (2016). Последни постижения в разбирането на неутрофилите. F1000Изследване, 5, 2912.
- Hoffman, R., Benz Jr, EJ, Silberstein, LE, Heslop, H., Anastasi, J., & Weitz, J. (2013). Хематология: основни принципи и практика. Elsevier Health Sciences.
- Kierszenbaum, AL, Tres, L. (2015). Хистология и клетъчна биология: въведение в патологията E-Book. Elsevier Health Sciences.
- Mayadas, TN, Cullere, X., & Lowell, CA (2013). Многостранните функции на неутрофилите. Годишен преглед на патологията, 9, 181–218.
- Munday, MC (1964). Липса на неутрофили. Британско медицинско списание, 2 (5414), 892.
- Pollard, TD, Earnshaw, WC, Lippincott-Schwartz, J., & Johnson, G. (2016). Клетъчна биология E-Book. Elsevier Health Sciences.
- Rosales C. (2018). Неутрофил: клетка с много роли при възпаление или няколко типа клетки ?. Граници във физиологията, 9, 113.
- Selders, GS, Fetz, AE, Radic, MZ, & Bowlin, GL (2017). Преглед на ролята на неутрофилите във вродения имунитет, възпалението и интеграцията на гостоприемника и биоматериалите. Регенеративни биоматериали, 4 (1), 55-68.