- характеристики
- таксономия
- Кръговат на живота
- хранене
- репродукция
- безполов
- сексуален
- заболявания
- В растенията
- Други фитопатогени
- При животни
- Препратки
На Oomycetes или водни форми (Oomycetes или Оомикота) са група от организми традиционно класифицирани между гъбичките. Сред характеристиките, споделяни от двете групи организми (гъби и омицети) са видът на растежа, формата на хранене и използването на спори по време на възпроизводството. Молекулярни изследвания обаче показват, че оомицетите не са свързани с истинските гъбички.
Някои видове са паразити на растенията, като са сред най-опустошителните патогени на културите. Заболяванията, които те причиняват са разсад от разсад, кореново гниене, листна болест и мана.
Phytophthora infestans. Директно покълване на спорангиум чрез зародишна тръба. Снимка от HD Thurston Взето и редактирано от apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx
Големият глад, или ирландският картофен глад, е причинен от оомицет, наречен Phytophthora infestans. Патогенът заличи ирландските картофени култури през 1840-те години.
По това време около половината от населението зависеше изключително от тази реколта за оцеляването си. Загубата на култури накара близо милион души да гладуват до смърт и подобен брой да избягат от острова в търсене на по-добри условия за живот.
характеристики
Оомицетите са група от организми, главно водни, които имат клетъчна стена, съставена от ß-глюкани, пролин и целулоза. Жизненият му цикъл е предимно диплоиден.
Хифите са многоядрени или коеноцитни и асептични. Мицелът произвежда септа единствено за отделяне на тала от репродуктивните структури.
Асексуалното размножаване се осъществява с помощта на бифлагелатни спори (зооспори), произведени в зооспорангии. Сексуалната репродукция е хетерогамна и се осъществява чрез директно инжектиране на мъжките ядра (= сперматозоидите) на антеридиума в яйцата, съдържащи се в огония.
Типичният размер на генома на оомицетите е от 50 до 250 мегабази (Mb), много голям в сравнение с този на гъбите, който е 10 до 40 Mb.
таксономия
По традиция оомицетите са били класифицирани в царството на гъбите (гъби). Въпреки това, молекулярните и биохимичните проучвания доведоха до тяхното преместване в Царството Протиста. Те принадлежат към вида Heterokontophyta, клас Oomycota. Класът съдържа към днешна дата 15 поръчки.
Кръговат на живота
По време на епидемичната фаза оомицетите се разпръскват от вятър или вода, чрез асексуални спорангии. Тези спорангии могат да покълнат директно, образувайки инвазивни хифи.
Покълването на спорангиума също може да бъде индиректно, освобождавайки мобилни зооспори. Зооспорите са привлечени от повърхността на бъдещите домакини. При някои видове прякото или косвено покълване на спорангия ще зависи от температурата на околната среда.
При покълване спорангиите и зооспорите образуват зародишни тръби, които ще заразят чрез образуването на апрессория и проникващи структури.
След проникването хифите ще растат както вътре, така и вътреклетъчно в гостоприемника. След поне 3 дни растеж, хифите могат да образуват нови спорангии, които ще се разпространят, за да заразят нови организми.
Сексуалното възпроизводство се случва чрез производството на гейтангеи: оогония и антеридия. Всеки индивид обикновено произвежда както антеридия, така и угония. При някои видове репродукцията трябва да бъде кръстосана (хетеротална), при други може да има самооплождане (хомотално).
В рамките на гаметангията се получава мейотично разделение. Една или повече oospheres се произвеждат в oogonia. Дълбоковите сперматозоиди отсъстват в оомицетите. В антеридия се образуват хаплоидни ядра. Антеридият прераства в угония и образува тръбите за оплождане. Оплодителните тръби проникват в оосферите, прехвърляйки хаплоидните ядра.
Тези ядра оплождат оосферите, пораждайки дебелостенна диплоидна ооспора. Освободеният ооспора може да остане в средата дълго време, преди да покълне и да произведе хифа, която бързо ще произведе спорангиум.
хранене
Много оомицети са сапрофити, други са паразити. Някои видове съчетават и двата начина на живот. Паразитни видове са се приспособили да паразитизират различни групи организми, като растения, нематоди, гръбначни и ракообразни.
Сапрофитните организми извършват външно храносмилане на храната си, отделяйки ензими и впоследствие усвоявайки разтворените молекули в резултат на храносмилането.
Паразитни оомицети могат да бъдат биотрофни, хемибиотрофни или некротрофни. Биотрофните видове получават хранителните си вещества от живи тъкани с помощта на специализирана хифа, наречена хаусториум.
Хемибиотрофите първо се хранят с жива тъкан и убиват своя домакин на по-късен етап. Некротрофи отделят токсини и ензими, които убиват клетките на гостоприемника и след това получават хранителни вещества от тях.
репродукция
безполов
Оомицетите се възпроизвеждат асексуално чрез спорангии. Спорангиите образуват бифлагелатни спори, наречени зооспори. В оомицетите може да има два вида зооспори, първични и вторични.
Праймерите имат джгутиците, поставени на върха. Вторичните зооспори, преобразуващи се по външен вид, имат жлебчета, поставени странично. В някои случаи спорангиите не образуват спори, а покълват директно. Това се счита за адаптация към земния живот.
сексуален
Сексуалното размножаване става чрез оогамия. Производството на секс гамети се случва в гейтангеите. Женският гейтангиум, или оогоний, обикновено е голям и чрез мейоза ще произведе няколко оосфери. Мъжкият, или антеридийът, ще произведе хаплоидни ядра.
Антеридиумът ще нарасне към оогониума и ще въведе чрез тръби за оплождане хаплоидните ядра в оогония. Начинът, по който антеридият е прикрепен към oogonium, може да варира.
В някои случаи, антеридият се присъединява към oogonium странично, наричайки парагин. В други мъжкият гаметагиум обгражда основата на оогония (амфигин). Сливането на мъжкото хаплоидно ядро с ядрото на оосферата, което води до диплоиден ооспора, се случва в оогониума.
заболявания
В растенията
Някои от най-известните заболявания, причинени от оомицети в растенията, включват картофна късна болест, гроздова мана, внезапна смърт на дъб и гниене на корени и стъбла на соя.
По време на инфекцията тези патогени постигат колонизация на своите домакини, модулирайки защитните сили на растенията чрез поредица протеини, причиняващи болести.
Тези ефекти се класифицират в два класа въз основа на техните целеви места. Апопластичните ефектори се секретират в извънклетъчното пространство на растението. Цитоплазмите, от друга страна, се въвеждат в растителната клетка чрез хаусторията на оомицета.
Родът Phytopthora включва хемибиотрофни (напр. P. infestans, P. sojae) и некротрофни (напр. P. cinnamomi) фитопатогени. Видовете от този род са оказали силно въздействие върху селското стопанство, Phytophora infestans, причинител на късната болест в картофите и отговорен за Големия глад от 40-те години на миналия век, може да зарази различни видове растения, различни от картофите, като домати и соя. Този вид може да зарази цялото растение, грудките, корените или листата, което води до смъртта на растението.
Phytophthora ramorum от своя страна произвежда инфекцията, наречена внезапна дъбова смърт, която засяга тези и други дървета и храсти, причинявайки бърза смърт.
Други фитопатогени
Plasmopara viticola, причинителят на маната с лоза, е въведена от Северна Америка в Европа в края на 19 век. Характеризира се с нападение на зеленина и струпвания.
Симптомите по листата са жълти лезии с размити ръбове, с диаметър от 1 до 3 cm. С напредването на заболяването може да се получи некроза на листата и дори пълно обезлистване на растението.
Plasmopara vitícola. Причинява появата на мана по лозата. Взето и редактирано от
Aphanomyces euteiches причинява гниене на корените в много бобови растения. Счита се за патогена, който най-много ограничава добива на грахови култури в някои части на света. Други видове от този род засягат животни, както наземни, така и водни местообитания.
При животни
Aphanomyces astaci е специфичен паразит на раците, силно патогенен за европейските видове. Това е причинило изчезването на голяма част от европейските популации на ракообразни от семейство Astacidae.
Оомицетните зооспори са привлечени от химични сигнали от ракообразните и енцистите върху кутикулата на раците. Кистите покълват и произвеждат мицел, който бързо расте в кутикулата, докато стигне до вътрешната кухина на тялото. След достигането на вътрешните тъкани ракообразният умира в рамките на 6 до 10 дни.
Членовете на рода aprolegnia причиняват групата болести, наречени сапролегниоза, които атакуват риба или яйца. Сред тях улцеративната дермална некроза е едно от най-важните заболявания, които засягат салмонидните видове. Това заболяване силно засегна популациите от сьомга в британските реки в края на 19 век.
Сапролегниозите се характеризират с бели или сиви петна от нишковидния мицел върху рибата. Инфекцията започва в епидермалната тъкан и може да се разпространи навътре.
Освен това може да паразитира с яйца и често се вижда като памучно бяла маса на повърхността на яйца или риби в домашни аквариуми. Наскоро s aprolegnia ferax беше свързана с намаляването на популациите на земноводни.
Питиозата е заболяване, причинено от оомицета Pythium insidiosum. Това заболяване се характеризира с грануломатозни лезии по кожата, стомашно-чревния тракт или в различни органи.
Оомицетни зооспори се развиват в застояли води в тропиците и субтропиците и навлизат в гостоприемника през кожни рани. След като стигнат до гостоприемника, зооспорите се влюбват и нахлуват в гостоприемната тъкан. Той засяга коне, котки, кучета и понякога хора.
Препратки
- GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Еволюционната филогения на оомицетите, получена от проучвания на холокарпни паразити на водорасли и безгръбначни. В: К. Ламур, С. Камун (ред.), Генетика и геномия на оомицетите: разнообразие, взаимодействия и инструменти за изследване. John Wiley & Sons, Inc.
- HS Judelson (2009) Сексуална репродукция в oomycetes: биология, разнообразие и принос към фитнеса. В: К. Ламур, С. Камун (ред.), Оомицетегенетика и геномика: разнообразие, взаимодействия и инструменти за изследване. John Wiley & Sons, Inc.
- S. Kamoun (2003). Молекулярна генетика на патогенни оомицети. Еукариотна клетка.
- J. Makkonen (2013). Патогенът от чума на раците Aphanomyces astaci. Генетично разнообразие и адаптиране към гостоприемните видове. Публикации на университета в Източна Финландия. Дисертации в областта на горското и естествените науки № 105
- S.-K. О, С. Камун, Д. Чой. (2010 г.). Oomycetes RXLR ефекторите функционират като активатор и супресор на имунитета на растенията. Списанието за растителната патология.
- B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, нов оомицет, изолиран от водни проби, взети в река във бургундския регион на Франция. Писма за микробиология на FEMS.