ЕНДОПЛАЗМЕН РЕТИКУЛУМ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ - 2026

На ендоплазмения ретикулум е мембранна клетка органел присъства във всички еукариотни клетки. Тази сложна система заема приблизително повече от половината от мембраните в обща животинска клетка. Мембраните продължават, докато не се срещнат с ядрената мембрана, образувайки непрекъснат елемент.

Тази структура се разпределя в цялата клетъчна цитоплазма под формата на лабиринт. Това е вид мрежа от тубули, свързани помежду си със сакообразни структури. Протеиновата и липидната биосинтеза протичат в ендоплазмения ретикулум. Почти всички протеини, които трябва да бъдат пренесени извън клетката, преминават първо през ретикулума.

Ретикуларната мембрана не е отговорна само за отделянето на вътрешността на тази органела от цитоплазменото пространство и посредничеството при транспортирането на молекули между тези клетъчни отделения; Той участва и в синтеза на липиди, които ще формират част от плазмената мембрана на клетката и мембраните на другите органели.

Ретикулумът се разделя на гладък и грапав, в зависимост от наличието или отсъствието на рибозоми в неговите мембрани. Грубият ендоплазмен ретикулум има рибозоми, прикрепени към мембраната (наличието на рибозоми му придава "груб" вид) и формата на тръбите е леко права.

От своя страна на гладкия ендоплазмен ретикулум липсват рибозоми, а формата на структурата е много по-неправилна. Функцията на грубия ендоплазмен ретикулум е насочена главно към преработката на протеини. За разлика от тях, гладката е отговорна за липидния метаболизъм.

Основни характеристики

Ендоплазменият ретикулум е мембранозна мрежа, присъстваща във всички еукариотни клетки. Той е съставен от сакули или цистерни и тръбни структури, които образуват континуум с мембраната на ядрото и се разпределят в цялата клетка.

Луминът на ретикулума се характеризира с високи концентрации на калциеви йони, в допълнение към окислителна среда. И двете свойства му позволяват да изпълнява функциите си.

Ендоплазменият ретикулум се счита за най-голямата органела, присъстваща в клетките. Обемът на клетките в това отделение обхваща приблизително 10% от вътрешността на клетката.

класификация

Груб ендоплазмен ретикулум

Грубият ендоплазмен ретикулум има висока плътност на рибозомите на повърхността. Това е регионът, в който протичат всички процеси, свързани със синтеза и модифицирането на протеини. Външният му вид е главно тръбен.

Гладък ендоплазмен ретикулум

Гладката ендоплазмена ретикулума няма рибозоми. Той изобилства от типове клетки, които имат активен метаболизъм в липидния синтез; например в клетките на тестисите и яйчниците, които са клетки, произвеждащи стероиди.

По подобен начин гладкият ендоплазмен ретикулум се намира в доста висок дял в чернодробните клетки (хепатоцити). В тази област се получава производството на липопротеини.

В сравнение с грубия ендоплазмен ретикулум, неговата структура е по-сложна. Изобилието от гладък спрямо грубия ретикулум зависи преди всичко от типа на клетката и нейната функция.

структура

Физическата архитектура на ендоплазмения ретикулум е непрекъсната система от мембрани, изградена от взаимосвързани торбички и тубули. Тези мембрани се простират до сърцевината, образувайки един единствен лумен.

Решетката е изградена от множество домейни. Разпределението е свързано с други органели, различни протеини и компоненти на цитоскелета. Тези взаимодействия са динамични.

В структурно отношение ендоплазменият ретикулум се състои от ядрената обвивка и периферния ендоплазмен ретикулум, съставен от тубулите и торбичките. Всяка структура е свързана с конкретна функция.

Ядрената обвивка, подобно на всички биологични мембрани, е съставена от липиден двуслоен. Интериорът, ограничен от това, се споделя с периферния ретикулум.

Саксии и тубули

Саковете, които изграждат ендоплазмения ретикулум, са плоски и често подредени. Те съдържат извити участъци в краищата на мембраните. Тръбната мрежа не е статично образувание; тя може да расте и да се преструктурира.

Сакът и тръбната система присъстват във всички еукариотни клетки. Той обаче варира по форма и структура в зависимост от типа на клетката.

Ретикулумът на клетките с важни функции в синтеза на протеини е съставен предимно от торби, докато клетките, най-свързани с липидната синтеза и калциевата сигнализация, са съставени от по-голям брой тубули.

Примери за клетки с голям брой чували са секреторните клетки на панкреаса и клетките В. За разлика от тях мускулните и чернодробните клетки имат мрежа от видни тубули.

Характеристика

Ендоплазменият ретикулум участва в редица процеси, включително синтез на протеини, трафик и сгъване и модификации, като образуване на дисулфидна връзка, гликозилиране и добавяне на гликолипиди. В допълнение, той участва в биосинтезата на мембранните липиди.

Последните проучвания свързват ретикулума с отговорите на клетъчния стрес и дори могат да предизвикат процеси на апоптоза, въпреки че механизмите не са изяснени напълно. Всички тези процеси са описани подробно по-долу:

Трафик на протеини

Ендоплазменият ретикулум е тясно свързан с трафика на протеини; по-специално на протеини, които трябва да бъдат изпратени в чужбина, до апарата на Голджи, до лизозомите, плазмената мембрана и, логично, към тези, които принадлежат към един и същ ендоплазмен ретикулум.

Протеинова секреция

Ендоплазменият ретикулум е клетъчното поведение, участващо в синтеза на протеини, които трябва да се приемат извън клетката. Тази функция е изяснена от група изследователи през 60-те години, изучавайки клетки на панкреаса, чиято функция е да секретират храносмилателни ензими.

Тази група, водена от Джордж Паладе, успява да маркира протеини, използвайки радиоактивни аминокиселини. По този начин беше възможно да се проследят и локализират протеините чрез техника, наречена авторадиография.

Радиоактивно белязаните протеини могат да бъдат проследени до ендоплазмения ретикулум. Този резултат показва, че ретикулумът участва в синтеза на протеини, чието крайно местоназначение е секрецията.

Впоследствие протеините се преместват в апарата на Голджи, където се „пакетират“ във везикули, чието съдържание ще се секретира.

синтез

Процесът на секреция възниква, защото мембраната на везикулите може да се слее с плазмената мембрана на клетката (и двете имат липиден характер). По този начин съдържанието може да бъде освободено от външната страна на клетката.

С други думи, секретираните протеини (а също и насочени към лизозомите и плазмените мембрани протеини) трябва да следват специфичен път, който включва грубия ендоплазмен ретикулум, апарата на Голджи, секреторните везикули и накрая външността на клетката.

Мембранни протеини

Протеините, които са предназначени да бъдат включени в някаква биомембрана (плазмена мембрана, мембрана на Голджи, лизозом или ретикулум), първо се вкарват в мембраната на ретикулума и не се освобождават моментално в лумена. Те трябва да следват същия път за секреторните протеини.

Тези протеини могат да бъдат разположени в мембраните чрез хидрофобен сектор. Този регион има серия от 20 до 25 хидробофни аминокиселини, които могат да взаимодействат с въглеродните вериги на фосфолипидите. Начинът, по който тези протеини се вмъкват обаче е променлив.

Много протеини преминават през мембраната само веднъж, докато други правят това многократно. По същия начин в някои случаи може да бъде карбоксилният край или аминотерминалният край.

Ориентацията на споменатия протеин се установява, докато пептидът расте и се прехвърля в ендоплазмения ретикулум. Всички протеинови домейни, насочени към лумена на ретикулума, ще бъдат намерени от външната страна на клетката на крайното им място.

Сгъване и преработка на протеини

Молекулите от протеинов характер имат триизмерна конформация, необходима за изпълнение на всичките им функции.

ДНК (дезоксирибонуклеинова киселина) чрез процес, наречен транскрипция, предава информацията си в молекула на РНК (рибонуклеинова киселина). След това РНК преминава в протеините чрез процеса на транслация. Пептидите се прехвърлят към решетката, когато процесът на превод е в ход.

Тези вериги от аминокиселини са подредени по триизмерен начин в ретикулума с помощта на протеини, наречени chaperones: протеин от семейство Hsp70 (протеини от топлинен шок или протеини от топлинен шок за неговата съкращение на английски; числото 70 се отнася до неговата атомна маса, т.е. 70 KDa), наречен BiP.

BiP протеинът може да се свърже към полипептидната верига и да медиира сгъването му. По същия начин той участва в сглобяването на различните субединици, които изграждат кватернерната структура на протеини.

Протеините, които не са правилно сгънати, се задържат от ретикулума и остават свързани с BiP, или се разграждат.

Когато клетката е подложена на стресови условия, ретикулумът реагира на него и в резултат на това не се получава правилното сгъване на протеини. Клетката може да се обърне към други системи и да произвежда протеини, които поддържат ретикулум хомеостаза.

Образуване на дисулфидни връзки

Дисулфидният мост е ковалентна връзка между сулфхидрилните групи, които са част от аминокиселинната структура цистеин. Това взаимодействие е от решаващо значение за функционирането на определени протеини; също така, тя определя структурата на протеините, които ги представят.

Тези връзки не могат да се образуват в други клетъчни отделения (например в цитозола), тъй като няма окислителна среда, която благоприятства неговото образуване.

Има ензим, участващ в образуването (и разрушаването) на тези връзки: протеин дисулфид изомераза.

гликолизирането

В ретикулума протича процесът на гликозилиране в специфични аспарагинови остатъци. Подобно на сгъването на протеини, гликозилирането се случва по време на процеса на транслация.

Олигозахаридните единици са съставени от четиринадесет остатъци от захар. Те се прехвърлят в аспарагин от ензим, наречен олигосакарилтрансфераза, разположен в мембраната.

Докато протеинът е в ретикулума, се отстраняват три остатъка от глюкоза и един манозен остатък. Тези протеини се отвеждат в апарата на Голджи за по-нататъшна обработка.

От друга страна, някои протеини не са закотвени към плазмената мембрана от част от хидрофобни пептиди. За разлика от тях те са прикрепени към определени гликолипиди, които функционират като анкерираща система и се наричат ​​гликозилфосфатидилининозитол (съкратено като GPI).

Тази система е събрана в ретикулумната мембрана и включва свързването на GPI в ​​крайния въглерод на протеина.

Синтез на липиди

Ендоплазменият ретикулум играе решаваща роля в липидната биосинтеза; по-специално гладкият ендоплазмен ретикулум. Липидите са незаменим компонент на плазмените мембрани на клетките.

Липидите са силно хидрофобни молекули, така че те не могат да бъдат синтезирани във водна среда. Следователно, неговият синтез протича във връзка със съществуващи мембранозни компоненти. Транспортът на тези липиди се осъществява във везикули или чрез транспортиращи протеини.

Мембраните на еукариотните клетки се състоят от три вида липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол.

Фосфолипидите се получават от глицерол и са най-важните структурни съставки. Те се синтезират в областта на ретикулумната мембрана, която сочи към цитозолното лице. В процеса участват различни ензими.

Мембраната расте с интегрирането на нови липиди. Благодарение на съществуването на ензима флипаза може да се наблюдава растеж и в двете половини на мембраната. Този ензим е отговорен за прехвърлянето на липиди от едната страна на бислоя към другата.

Процесите на синтез на холестерол и серамиди също протичат в ретикулума. Последният пътува до апарата Голджи, за да произвежда гликолипиди или сфингомиелин.

Съхранение на калций

Калциевата молекула участва като сигнализатор в различни процеси, било то сливане или свързване на протеини с други протеини или с нуклеинови киселини.

Вътрешността на ендоплазмения ретикулум има концентрации на калций от 100 до 800 uM. Калциевите канали и рецептори, които отделят калций, се намират в ретикулума. Освобождаването на калций възниква, когато фосфолипаза С се стимулира от активирането на рецептори, свързани с G-протеин (GPCR).

В допълнение се осъществява елиминирането на фосфатидилинозитол 4,5 бисфосфат в диацилглицерол и инозитол трифосфат; последният е отговорен за отделянето на калций.

Мускулните клетки притежават ендоплазмен ретикулум, специализиран в секвестрацията на калциеви йони, наречен саркоплазмен ретикулум. Той участва в процесите на свиване на мускулите и релаксация.

Препратки

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Съществена клетъчна биология. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). Клетката: Молекулен подход. 2-ро издание. Sinauer Associates
3. Намба, Т. (2015). Регулиране на функциите на ендоплазмения ретикулум. Стареене (Олбани Ню Йорк), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). Ендоплазменият ретикулум: структура, функция и отговор на клетъчната сигнализация. Науки за клетъчния и молекулярния живот, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Структурна организация на ендоплазмения ретикулум. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Ендоплазмен ретикулум стрес: решения за живота и смъртта на клетките. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.