ГЛАДЪК ЕНДОПЛАЗМЕН РЕТИКУЛУМ: ХАРАКТЕРИСТИКИ И ФУНКЦИИ - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ - 2026

В гладка ендоплазмения ретикулум е мембранозен клетъчни органели присъства в еукариотни клетки. В повечето клетки се намира в малки пропорции. В исторически план ендоплазменият ретикулум е разделен на гладък и грапав. Тази класификация се основава на наличието или отсъствието на рибозоми в мембраните.

Гладката няма тези структури, прикрепени към нейните мембрани и е съставена от мрежа от сакули и тубули, свързани помежду си и разпределени по вътрешността на клетката. Тази мрежа е обширна и се счита за най-голямата клетъчна органела

Тази органела е отговорна за биосинтезата на липидите, за разлика от грубия ендоплазмен ретикулум, чиято основна функция е синтеза и преработката на протеини. Може да се наблюдава в клетката като тръбна мрежа, свързана помежду си, с по-неправилен вид в сравнение с грубия ендоплазмен ретикулум.

Тази структура е наблюдавана за първи път през 1945 г. от изследователи Кийт Портър, Алберт Клод и Ърнест Фулам.

Основни характеристики

Гладкият ендоплазмен ретикулум е вид ретикулум, оформен като неправилна мрежа от тубули, в които липсват рибозоми. Основната му функция е синтеза на структурни мембранни липиди в еукариотните клетки и на хормоните. По същия начин той участва в калциевата хомеостаза и реакциите на детоксикация на клетките.

Ензиматично гладкият ендоплазмен ретикулум е по-универсален от грубия, което му позволява да изпълнява по-голям брой функции.

Не всички клетки имат идентичен и хомогенен гладък ендоплазмен ретикулум. Всъщност в повечето клетки тези региони са доста оскъдни и разграничаването между гладката и грубата ретикулума всъщност не е много ясно.

Съотношението гладко към грапаво зависи от типа и функцията на клетката. В някои случаи и двата типа ретикулум не заемат физически отделни региони, като малките площи са свободни от рибозоми и други покрити области.

местоположение

В клетките, където липидният метаболизъм е активен, гладкият ендоплазмен ретикулум е много изобилен.

Примери за това са клетките на черния дроб, надбъбречната кора, невроните, мускулните клетки, яйчниците, тестисите и мастните жлези. Клетките, участващи в синтеза на хормони, имат големи отделения с гладък ретикулум, където се намират ензимите за синтез на тези липиди.

структура

Гладкият и грапав ендоплазмен ретикулум образува непрекъсната структура и представлява едно отделение. Метбраната на ретикулума е интегрирана с ядрената мембрана.

Структурата на ретикулума е доста сложна, тъй като има няколко домена в непрекъснат лумен (без отделения), разделени от една мембрана. Могат да бъдат разграничени следните области: ядрената обвивка, периферният ретикулум и взаимосвързаната тръбна мрежа.

Историческото разделение на ретикулума включва грубите и гладките. Това разделение обаче е обект на разгорещен дебат сред учените. Цистерните имат рибозоми в своята структура и затова ретикулумът се счита за груб. За разлика от тях в тубулите липсват тези органели и поради тази причина този ретикулум се нарича гладък.

Гладкият ендоплазмен ретикулум е по-сложен от грубия. Последният има по-гранулирана текстура, благодарение на наличието на рибозоми.

Типичната форма на гладкия ендоплазмен ретикулум е полигонална мрежа под формата на тубули. Тези структури са сложни и имат голям брой клони, което им придава вид на гъба.

В определени тъкани, отглеждани в лабораторията, гладкият ендоплазмен ретикулум се струпва в подредени цистерни. Те могат да бъдат разпределени в цялата цитоплазма или да се приведе в съответствие с ядрената обвивка.

Характеристика

Гладкият ендоплазмен ретикулум е отговорен преди всичко за синтеза на липиди, съхраняването на калций и детоксикацията на клетките, особено в чернодробните клетки. За разлика от тях, при грубата се получава биосинтеза и модифициране на протеини. Всяка от споменатите функции е обяснена подробно по-долу:

Липидна биосинтеза

Гладкият ендоплазмен ретикулум е основното отделение, в което се синтезират липидите. Поради своята липидна природа тези съединения не могат да бъдат синтезирани във водна среда, като например клетъчния цитозол. Синтезът му трябва да се извърши във връзка с вече съществуващи мембрани.

Тези биомолекули са в основата на всички биологични мембрани, които са съставени от три основни типа липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол. Основните структурни компоненти на мембраните са фосфолипидите.

Фосфолипидите

Това са амфипатични молекули; те имат полярна (хидрофилна) глава и неполярна (хидроболна) въглеродна верига. Това е молекула глицерол, свързана с мастни киселини и фосфатна група.

Процесът на синтез протича от страна на цитозола на мембраната на ендоплазмения ретикулум. Коензим А участва в прехвърлянето на мастни киселини към глицерол 3 фосфат. Благодарение на ензим, закотвен в мембраната, фосфолипиди могат да бъдат вкарани в нея.

Ензимите, присъстващи на цитозолната повърхност на ретикулумната мембрана, могат да катализират свързването на различни химични групи с хидрофилната част на липида, като се получават различни съединения като фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, фосфатидилетаноламин или фосфатидилетанозитол.

Тъй като липидите се синтезират, те се добавят само към едната страна на мембраната (като се помни, че биологичните мембрани са подредени като липиден двуслоен). За да се избегне асиметричен растеж от двете страни, някои фосфолипиди трябва да се преместят в другата половина на мембраната.

Този процес обаче не може да протича спонтанно, тъй като изисква преминаването на полярния участък на липида през вътрешността на мембраната. Флипазите са ензими, които са отговорни за поддържането на баланс между липидите на бислоя.

Холестерол

Молекулите на холестерола също се синтезират в ретикулума. В структурно отношение този липид е съставен от четири пръстена. Той е важен компонент в плазмените мембрани на животните и е необходим и за синтеза на хормони.

Холестеролът регулира плавността на мембраните, поради което той е толкова важен в животинските клетки.

Крайният ефект върху течливостта зависи от концентрациите на холестерола. При нормални нива на холестерол в мембраните и когато опашките на липидите, които го съставят, са дълги, холестеролът действа, като ги обездвижва, като по този начин намалява плавността на мембраната.

Ефектът е обратен, когато нивата на холестерола намаляват. Взаимодействайки с липидните опашки, ефектът, който предизвиква, е тяхното отделяне, като по този начин намалява течливостта.

Серамиди

Синтезът на керамид се осъществява в ендоплазмения ретикулум. Церамидите са важни липидни прекурсори (които не се извличат от глицерола) за плазмените мембрани, като гликолипиди или сфингомиелин. Това преобразуване на керамиди се случва в апарата на Голджи.

Липопротеините

Гладкият ендоплазмен ретикулум изобилства от хепатоцити (чернодробни клетки). В това отделение се извършва синтез на липопротеин. Тези частици са отговорни за транспортирането на липиди до различни части на тялото.

Липиден износ

Липидите се изнасят по пътя на секреторните везикули. Тъй като биомембраните са изградени от липиди, мембраните на везикулите могат да се слеят с тях и да отделят съдържанието в друга органела.

Саркоплазмен ретикулум

В набраздените мускулни клетки има високоспециализиран тип гладък ендоплазмен ретикулум, съставен от тубули, наречени саркоплазмен ретикулум. Това отделение заобикаля всеки миофибрил. Характеризира се с това, че има калциеви помпи и регулира поемането и освобождаването му. Нейната роля е да опосредства свиването на мускулите и релаксацията.

Когато в саркоплазмения ретикулум има повече калциеви йони в сравнение със саркоплазмата, клетката е в състояние на покой.

Реакции на детоксикация

Гладката ендоплазмена ретикулума на чернодробните клетки участва в реакции на детоксикация за отстраняване на токсични съединения или лекарства от тялото.

Някои семейства ензими, като цитохром Р450, катализират различни реакции, които предотвратяват натрупването на потенциално токсични метаболити. Тези ензими добавят хидроксилни групи към "лоши" молекули, които са хидрофобни и се намират върху мембраната.

По-късно в игра влиза друг вид ензим, наречен UDP глюкуронилова трансфераза, който добавя молекули с отрицателни заряди. По този начин съединенията напускат клетката, достигат до кръвта и се елиминират с урината. Някои лекарства, които се синтезират в ретикулума, са барбитурати, а също и алкохол.

Лекарствена резистентност

Когато високи нива на токсични метаболити навлизат в циркулацията, ензимите, които участват в тези реакции на детоксикация, се задействат, повишавайки концентрацията им. По подобен начин при тези условия гладкият ендоплазмен ретикулум увеличава повърхността си до два пъти само за няколко дни.

Ето защо степента на резистентност към определени лекарства се увеличава и за постигане на ефект е необходимо да се консумират по-високи дози. Този отговор на резистентност не е напълно специфичен и може да доведе до резистентност към няколко лекарства едновременно. С други думи, злоупотребата с определено лекарство може да доведе до неефективност на друго.

Глюконеогенезата

Глюконеогенезата е метаболитен път, по който образуването на глюкоза става от молекули, различни от въглехидрати.

В гладкия ендоплазмен ретикулум е ензимът глюкоза 6 фосфатаза, отговорен за катализирането на преминаването на глюкоза 6 фосфат към глюкоза.

препратка

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Ендоплазмена архитектура на ретикулум: структури в поток. Настоящо мнение в клетъчната биология, 18 (4), 358–364.
2. Кембъл, НС (2001). Биология: Понятия и взаимоотношения. Pearson Education.
3. Английски, AR, & Voeltz, GK (2013). Ендоплазмена структура на ретикулума и взаимовръзки с други органели. Перспективи на студеното пристанище в биологията, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Хистология и ембриология на човека: клетъчни и молекулярни бази. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Структурна организация на ендоплазмения ретикулум. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.