ЕНТЕРИЧНА НЕРВНА СИСТЕМА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ЧАСТИ, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В ентерично нервна система е присъща мрежа от неврони на автономната система, която се разпространява в стените на червата и който има полу-независими функции. Броят на невроните в стената на червата (100 милиона) е почти толкова голям, колкото този в гръбначния мозък.

Ентеричната нервна система често се счита за трето разделение на вегетативната система и затова се нарича „ентерично разделение на вегетативната система“. Други автори го смятат за изместване на централната нервна система (ЦНС) за регулиране на стомашно-чревната система.

Това ентерично разделение работи относително независимо, но се свързва с централната нервна система чрез симпатиковата и парасимпатиковата системи. Неговата функция е да контролира чревната подвижност, секрецията и абсорбцията на хранителни вещества.

Тя включва сензорни неврони, които откриват химични промени, болка и задържане на храносмилателния тракт; моторни неврони, които координират дейността на чревната гладка мускулатура и интернейрони, които интегрират присъщата активност и получават сигнали от симпатиковите и парасимпатиковите отдели.

Въпреки че функцията на ентеричната нервна система е автономна, тя се регулира и контролира от външната инервация на храносмилателната система, съставена от симпатичното и парасимпатичното разделение на вегетативната нервна система.

Влиянието на тези външни инервационни системи върху функцията на храносмилателната система са антагонистични, тоест те са противоположни.

Ентеричната нервна система е организирана в два различни, но взаимосвързани невронални плексуси: миентеричният или Ауербахски плексус и субмукозния или Мейснерския плексус.

Плексусът Auerbach се намира между и инервира вътрешните надлъжни и вътрешни кръгли гладки мускулни слоеве на стомашно-чревния тракт. Тази система е отговорна за координацията на перисталтичните движения на червата и е свързана с субмукозния плексус на Майснер.

Плексусът на Майснер се намира по протежение на храносмилателния тракт в субмукозния слой на стената. Той инервира жлезистия епител, чревните ендокринни клетки и кръвоносните съдове на субмукозата. Сред неговите функции е да регулира транспорта на йони и вода през стената на червата.

Основните невротрансмитери на тази ентерична система са ацетилхолин, норепинефрин, серотонин, GABA, ATP, азотен оксид, въглероден оксид и много пептиди и полипептиди, като VIP (вазоактивен пептид) и YY пептид, наред с други,

Заболявания като ахалазия, паралитичен или адинамичен илеус, мегаколон и хронична диария са някои примери за заболявания, причинени от промени на ентералната нервна система.

характеристики

Храносмилателната система има двойна инервация, присъща и външна. Ентеричната нервна система е вътрешната инервационна система на храносмилателната система, докато външната инервация е представена от вегетативната система със своето симпатично и парасимпатично разделение.

Ентеричната нервна система действа доста независимо, но се регулира от вегетативната нервна система, която е външната инервационна система на храносмилателния тракт.

Пример за тази двойна инервация е инервацията на кръвоносните съдове, които подхранват храносмилателната система. Те се инервират от вътрешната или ентерична нервна система и от външната система чрез симпатично разделение.

Все още не е известно дали има холинергична парасимпатикова инервация (от ацетилхолин) на съдовата система на ентералната система.

Ентеричната нервна система инервира тези кръвоносни съдове и чрез невротрансмитерите азотен оксид (NO) и вазоактивен пептид (VIP) причинява хиперемия или повишен приток на кръв чрез вазодилатация, което съпровожда храносмилането.

От друга страна, тези ентерични съдове се инервират от симпатиковата нервна система чрез симпатичните постганглионни влакна, които отделят норадреналин (норадренергичен). Когато тази система се стимулира, възниква вазоконстрикция и притока на кръв в областта намалява.

Симпатичните и парасимпатиковите ефекти върху функцията на храносмилателната система са антагонистични. Симпатиковата стимулация намалява подвижността, секрецията, абсорбцията и храносмилателния кръвен поток.

Парасимпатиковата повишава подвижността, абсорбцията и секрецията. Симпатиковата стимулация повишава тонуса на сфинктерите на стомашно-чревната система, докато парасимпатиковата стимулация я понижава.

Части

Ентеричната нервна система е организирана в две големи разширени групи от взаимосвързани неврони и нервни влакна, наречени плексуси.

Тези плексуси са разпределени между различните слоеве, които изграждат стената на храносмилателния тракт и са известни като плексус Auerbach и Meissner.

Описание на храносмилателния тракт

Хистологична диаграма на храносмилателния тракт (Източник: Posible2006 през Wikimedia Commons)

Слоевете на стената на храносмилателния тракт са сходни в цялата тръба, но показват специфични характеристики във всеки сегмент.

Това са четири концентрични слоя, които отвътре навън са: лигавицата, субмукозата, външната мускулатура и серозата или адвентията. И четирите се намират в целия храносмилателен тракт.

- Лигавицата е съставена от епител, lamina propria и muscularis mucosae с два гладки мускулни слоя. Съдържа също жлези, лимфни съдове и лимфоидни възли.

- Подмукозата е слой от рохкава тъкан, който има само жлези в хранопровода и дванадесетопръстника.

- Външният мускулен слой е съставен от два слоя гладка мускулатура, единият е разположен надлъжно от външната страна, а другият е разположен кръгово от вътрешната страна.

- Серозата или адвентията е тънък слой съединителна тъкан и е най-външният слой на стената на тръбата.

Разпределение на ентерични плексуси

Във външния мускулен слой на храносмилателния тракт, между кръговия и надлъжния слой, се намира плексът Auerbach, наричан още Миентеричен плексус. Този плексус инервира и двата слоя гладка мускулатура и е отговорен за перисталтиката.

Влакната на симпатиковите и парасимпатиковите неврони също са разпределени около плексуса на Ауербах.

В субмукозния слой Мейснер плексус или субмукозен плексус на ентеричната нервна система се разпределя в целия храносмилателен тракт. В тази област има и влакна на парасимпатиковата нервна система.

Мемуснерният субмукозен плексус инервира жлезистия епител, чревните ендокринни клетки и кръвоносните съдове на подмукозата. Този сплит регулира секреторната функция, движенията на лигавиците и локалния кръвен поток.

Разпределени в стената на храносмилателния тракт са много сензорни влакна, които пренасят информация за луминалното съдържание и локалното секреторно и мускулно състояние до близките и далечни плексуси.

Тази сензорна информация се предава и на централната нервна система чрез автономната система.

Анатомична организация на инервацията на храносмилателната система

Общата организация на ентералната нервна система и вегетативната система, която инервира храносмилателния тракт, е сложна и взаимосвързана.

Най-общо казано, повечето от парасимпатиковите влакна се свързват с ганглийни клетки в ентеричните плексуси, а не директно с гладкомускулните клетки или жлези.

Парасимпатиковите влакна достигат до храносмилателния тракт през вагусните и тазовите нерви, а парасимпатиковата стимулация повишава подвижността и секреторната активност на червата.

Целиакият, висш и долен мезентериален плексус и хипогастралния плексус осигуряват симпатичната инервация на червата. Повечето от тези влакна завършват в плексусите на Auerbach и Meissner.

Симпатиковата активация намалява двигателната активност, намалява секрецията и произвежда локална вазоконстрикция. Някои влакна завършват директно във външните мускулни слоеве, в muscularis mucosae и в някои сфинктери.

Графично обобщение на ентералната нервна система (Източник: Mewtow през Wikimedia Commons; модифицирано от Raquel Parada)

Във външните мускулни слоеве симпатикът намалява двигателната активност, като действа чрез Миентеричния плексус, който е в контакт с външните мускулни клетки. В muscularis mucosae и сфинктерите симпатиковата активност причинява тяхното свиване.

Контракцията на muscularis mucosae поражда гънките и криптите на лигавицата.

Има аферентни влакна, които са част от локални и централни рефлекси. За централните рефлекси аферентните влакна са тези, които са насочени и свързани с неврони, разположени в централната нервна система.

Тези аферентни влакна изпращат информация, открита от хеморецептори, механорецептори и други сензорни рецептори.

Локалните рефлекси се установяват чрез директни връзки на сетивните влакна с нервните клетки на Миентеричния и субмукозния плексуси, които изпращат отговор, който може да бъде насочен към дейността на външния мускулен слой, жлезите, ендокринните клетки, кръвоносните съдове или muscularis mucosae.

Характеристика

Двата плексуса на ентералната нервна система обслужват различни функции. Плексусът на Auerbach се свързва с перисталтика, с контракции, насочени към смесване на химуса, и с тонуса на гладката мускулатура.

Плексусът на Майснер се свързва с локални секреторни функции, с някои хормонални секрети и с локална регулация на кръвния поток.

Перисталтика и външна мускулатура

Перисталтиката може да се дефинира като рефлекторна реакция, която се инициира от задържането, което възниква в стената на храносмилателния тракт, когато хранителният болус навлезе. Тази реакция се проявява в целия храносмилателен тракт, от хранопровода до ректума.

Първоначално разтягането или удължаването на тръбата генерира кръгово свиване на предната зона, тоест тази, разположена зад стимула (хранителен болус или луминално съдържание) и фронтална зона за релаксация или пред стимула.

Разтягането, което се случва в стената на храносмилателния тракт, когато хранителният болус навлиза, активира сензорните неврони, които от своя страна активират невроните на Миентеричния плексус. Холинергичните неврони в областта са разпределени в противоположни посоки.

Някои неврони излъчват холинергични влакна в предградна посока, а други го правят в ретроградна посока. Тоест, някои са насочени каудално (към ректума), а други орално (към устата).

Тези, които са насочени нагоре, генерират свиване на гладката мускулатура, а тези, които са насочени надолу, генерират релаксация на гладката мускулатура.

Тази зона на свиване и релаксация около хранителния болус генерира вълна на свиване, която задвижва луминалното съдържание и го насочва каудално в тръбата.

Базална електрическа активност

В допълнение към тази перисталтична активност храносмилателният тракт проявява основна електрическа активност, която позволява регулиране на подвижността на системата. Тази електрическа активност възниква в специализирани клетки, наречени звездни клетки на Cajal или пейсмейкър клетки.

Звездоносните клетки на Cajal се намират във вътрешния кръгъл мускулен слой на гладката мускулатура, близо до Миентеричния сплит. В хранопровода и горната част на стомаха няма тези видове клетки.

Ритмичната електрическа активност се инициира в клетките на Cajal, които предизвикват спонтанна деполяризация на мембранния потенциал, наречен основен електрически ритъм (REB), който обикновено не произвежда мускулни потрепвания само, а вълни от деполяризация.

Функцията на REB е да координира и регулира перисталтиката и други двигателни дейности на системата, те също регулират тонуса на гладката мускулатура на стените на храносмилателния тракт.

Невротрансмитерите

Невротрансмитерите на храносмилателната система са много. На първо място има невротрансмитери на симпатиковите и парасимпатиковите постганглионни влакна като норепинефрин и ацетилхолин, съответно.

норадреналин

За ентеричната нервна система има дълъг списък от невротрансмитери и невромодулатори с голямо разнообразие от рецептори, които определят функцията на локалното активиране на споменатата система.

Ацетилхолин молекулярна структура

Сред тях най-важните са ацетилхолин, норепинефрин, серотонин, допамин, глицин, GABA (γ-аминомаслена киселина), NO, CO, ATP (аденозин трифосфат), CCK (холецистокинин), VIP и YY пептид и т.н.

Много от описанията на всеки от вътреклетъчните пътища, връзки и механизми са в процес на проучване и все още не са напълно изяснени.

заболявания

Има множество патологии, свързани с промените в ентеричната нервна система, примери за които са:

Ахалазия

Това е заболяване, което засяга подвижността на хранопровода и предотвратява ефективното му изпразване, като следствие храната се натрупва и хранопроводът се разширява. Тя се дължи на повишаване на тонуса на долния езофагеален сфинктер, така че не се отпуска напълно след преглъщане.

При тази патология има изменение на Миентеричния плексус в долния езофагеален сфинктер с промяна в освобождаването на ВИП и НО.

Гастроезофагеален рефлукс

Това е езофагеална дисфункция, която възниква, когато долният езофагеален сфинктер стане некомпетентен, тоест не се затваря добре и това причинява гастроезофагеален рефлукс.

С други думи, част от стомашното съдържание се връща обратно в хранопровода, причинявайки дразнене на лигавицата, киселини и язви на хранопровода.

Паралитичен илеус

Друга дисфункция на подвижността на червата е така нареченият „паралитичен или адинамичен илеус“. При тази патология поради директна травма на червата или коремни хирургични интервенции има дифузно инхибиране на перисталтиката, особено в тънките черва.

Намаляването на перисталтиката в областта предотвратява изпразването на червата в дебелото черво, поради което тънките черва се раздуват, изпълват се с течност и газове. Перисталтичната активност на тънките черва се връща за около 6 до 8 часа, а тази на дебелото черво след около 2 до 3 дни.

Аганглионен мегаколон и хронична диария

Вроденото отсъствие на ганглионни клетки от миентеричния и субмукозния плексус в дисталните части на дебелото черво поражда това, което се нарича „аганглионен мегаколон“ или болест на Хиршспрунг. Придружава се от тежък запек и задръжка на корема и дебелото черво.

Хроничната диария, продължила повече от две седмици, е свързана със синдром на раздразненото черво, заболяване, което засяга функцията на дебелото черво.

Тя може да възникне поради засилени мускулни контракции на стената на дебелото черво поради промени във функционалната координация между централната нервна система и ентеричната нервна система.

Препратки

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Физиология. Mosby; Международно издание Ed.
2. Дудек, RW (1950). Хистология с висока доходност (2-ро изд.). Филаделфия, Пенсилвания: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Учебник по медицинска физиология (11 изд.). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Хистология и клетъчна биология (второ издание). Балтимор, Мериленд: Националната медицинска поредица за независимо изследване.
5. Kuehnel, W. (2003). Цветен атлас на цитологията, хистологията и микроскопичната анатомия (4-то изд.). Ню Йорк: Thieme.
6. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Хистология. Текст и атлас с корелирана клетъчна и молекулярна биология (5-то изд.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG и Ganong, MD (2005). Преглед на медицинската физиология. Отпечатано в Съединените американски щати, Седемнадесето издание, Pp-781.