ЕНДОСИМБИОТИЧНА ТЕОРИЯ: ИСТОРИЯ, КАКВО ПРЕДЛАГА, ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЯ

В endosymbiotic теорията oendosymbiosis (ендо, в рамките на и симбиоза, живеещи заедно) повдига произхода на различни органели, присъстващи в еукариоти от симбиотични отношения между предците прокариоти.

В тази връзка прокариотът беше погълнат от по-голям. В крайна сметка по-малкият организъм не се усвоява, а оцелява и е включен в цитоплазмата на своя гостоприемник.

Ендосимбиотичната теория се стреми да обясни произхода на еукариотни органели, като хлоропласти. Източник: pixabay.com

За да настъпи еволюционна приемственост, и двата организма трябваше да имат сходни времена на репликация. Последицата от синхронизираното разделение е, че потомството на гостоприемника съдържаше симбиотичния организъм.

По този начин се предполага, че хлоропластите са резултат от ендосимбиоза между хетеротрофен организъм и цианобактерии, които с течение на времето се превръщат в пластид. По същия начин се спекулира, че митохондриите имат своя еволюционен произход в групата на алфа-протеобактериите.

Въпреки че тези идеи започват да се оформят в съзнанието на различни учени от 19 век, те са надлежно възприети, модифицирани и поддържани в средата на 60-те години от Лин Маргулис.

Някои от доказателствата на тази теория са сходството между органелите и бактериите по отношение на размер, организация на генома, структура на рибозомите и молекулярна хомология.

история

1900-1920: приноси от Мерешковски, Портие и Валиен

За повечето биолози ендосимбиотичната теория мигновено се свързва с Лин Маргулис. Въпреки това няколко учени преди Маргулис предложиха начални хипотези, за да обяснят произхода на еукариотните органели.

Първите идеи, свързани с ендосимбиотичните теории, се приписват на руския ботаник Константин Мерешковски, който през 1905 г. направи описание на произхода на пластидите (органели от растения, които включват хлоропласти, хромопласти, амилопласти).

Подходът на този автор основно се състои от симбиотично събитие между "намалени" цианобактерии и гостоприемник. Въпреки че мисълта на учения Мерешковски е била новаторска за онова време, тя не дава обяснение за произхода на другите еукариотни органели.

През 1918 г. френският биолог Пол Портие забелязва известна прилика между бактериите и митохондриите. Въпреки че идеите бяха на прав път, авторът предложи култивиране на митохондриите извън клетките, методология, която беше отхвърлена от неговите колеги.

В средата на 20-те години произходът на митохондриите е разширен от родния биолог от САЩ Иван Уолин, който е убеден, че тези органели са потомци на прокариотни организми.

За съжаление, Уолин не намери правдоподобен механизъм за предложената трансформация, така че ендосимбиотичната теория беше забравена за няколко години.

1960: приноси от Лин Маргулис

Едва през 60-те години на миналия век млад изследовател от университета в Бостън на име Лин Маргулис предложи ендосимбиотичната теория доста силно, базирана на цитологични, биохимични и палеонтологични доказателства.

Днес ендосимбиотичната теория е приета с нормалност, но по времето на Маргулис идеите му са били третирани с подчертан скептицизъм - което предизвика отхвърлянето на работата му от повече от 15 научни списания.

Какво предлага ендосимбиотичната теория?

Произходът на първата прокариотна клетка датира от повече от 3,5 милиарда години и той остава по този начин за около 1,5 милиарда допълнителни години. След този период от време се предполага, че са се появили първите еукариотни клетки, идентифицирани по сложността им, наличието на ядро и органели.

В биологията една от най-важните теми е произходът и еволюцията на еукариотната клетка, а една от теориите, която се стреми да обясни, е ендосимбиотичната теория.

Това предлага произхода на органели от симбиозни събития между предкарийни прокариотни организми, които с течение на времето се интегрират и погълнатият организъм се редуцира и се превръща в цитоплазмен компонент на най-големите.

Едно от последствията от ендосимбиотичната теория е хоризонталният трансфер на гени между прокариотичните организми, участващи в симбиотичната асоциация, от новата "органела" към ядрения геном на гостоприемника.

доказателства

По-долу ще представим серия от общи доказателства, които подкрепят ендосимбиотичната теория:

размер

Размерът на еукариотните органели (наричат го хлоропласти или митохондрии) е доста подобен на този на съвременните бактериални организми.

Рибозомите

Една от най-известните разлики между еукариотните и прокариотичните родове се състои в размера на големите и малките субединици, които съставляват рибозомите - структурни, участващи в синтеза на протеини.

Хлоропластите и митохондриите имат рибозоми в тях и те проявяват рибозомни черти, описани в евбактериите.

Генетичен материал

Както хлоропластите, така и митохондриите се характеризират с това, че имат собствен кръгов геном - точно като прокариотни организми.

Митохондриален геном

Митохондриалният геном се състои от гени, които кодират малък брой рибозомни РНК и прехвърлят РНК, които участват в синтеза на протеин на въпросната органела.

По-голямата част от структурните протеини и митохондриалните ензими са кодирани от гени, които се намират в ядрено-генетичен материал.

Организацията на митохондриалния геном варира в широки граници сред еукариотните родове. При хора, например, митохондриалният геном е кръгова молекула, която съдържа около 16 569 базови двойки, които кодират две рибозомни РНК, 22 трансферни РНК и само 13 протеини.

Хлоропластов геном

За разлика от митохондриалния геном, хлоропластният геном е малко по-голям и съдържа информацията, необходима за синтеза на приблизително 120 протеина.

Последствия от генома на органела

Особеният начин на разделяне на хлоропластите и митохондриите показва не Менделов модел. Тоест, възпроизвеждането става чрез неговото възпроизводство (както при бактериите), а не чрез клетъчния синтез de novo.

Това явление се дължи на съществуването на уникален генетичен материал, който не можем да намерим в ядрото на клетката. Митохондриите се наследяват по майчина линия и в огромната част от растенията с полово размножаване хлоропластите се допринасят за зиготата при формирането от майчиното растение.

Молекулярни хомологии

Благодарение на генното секвениране стана ясно, че последователностите на рибозомната РНК и други гени в митохондриите и хлоропластите са по-тясно свързани с последователностите на бактериите, отколкото с последователностите, поместени в ядрото на еукариотите.

ДНК последователностите на митохондриите са забележително подобни на последователностите, открити в специфична група бактерии, наречени алфа-протеобактерии. Тези доказателства предполагат, че възможният организъм, участвал в ендосимбиотичното събитие, е бил алфа-протеобактерията на предците.

За разлика от тях, хлоропластните последователности изглежда са тясно свързани с цианобактериите, група еубактерии с необходимите ензимни машини за провеждане на фотосинтетични реакции.

Произходът на митохондриите

Днешните митохондрии може да са възникнали от събитие, случило се преди 1 и 1,5 милиарда години, при което голяма анаеробна клетка поглъща по-малка аеробна бактерия, с ензимната машина, необходима за окислителното фосфорилиране.

Аеробният организъм осигури на своя домакин способността да генерира повече АТФ за всяка разградена органична молекула.

Тъй като ендосимбиотичната теория получи приемане в научната общност, таксономичната идентичност на организмите на предците, участващи в симбиозата, беше силно обсъдена.

Днес се използва идеята, че големият гостоприемник е архея и погълнатият организъм (както споменахме по-рано) е алфа-протеобактерия - въпреки че някои варианти на теорията предлагат анаеробна бактерия, тъй като има няколко анаеробни форми на митохондриите като хидрогеноми.

Произходът на пластидите

Произход на първичните пластиди

Въпреки че в края на 60-те години симбиотичната теория е подкрепена от стабилни доказателства от различни области на биологията, едва през 90-те години бързият напредък в техниките за обработка и секвениране на биоинформатика дава доказателства на молекулярно ниво.

Сравнителни изследвания, основани на молекулярни филогении, успяха да проследят произхода на кодираните от пластидите гени в растенията до цианобактерии. Освен това те демонстрират прехвърлянето на гени от ендосимбионтен геном към ядрения геном на гостоприемника.

Счита се, че създаването на първите пластиди е станало преди 1,5 милиарда години, въпреки че временната фигура остава спорна сред учените.

Произход на вторичните пластиди

Въпреки че установяването на предци цианобактерии в прокариотичен гостоприемник обяснява произхода на първичните пластиди, еволюционната история става сложна, когато човек се стреми да обясни произхода на вторичните пластмаси, които откриваме в някои фотосинтетични организми.

Тези вторични пластиди се характеризират с наличието на допълнителни мембрани, тоест една или две допълнителни мембрани към двете мембрани, които обикновено заобикалят органелата. Този брой мембрани усложнява тълкуването, тъй като ако прокариот на предците погълне цианобактерия, той няма да получи всички три или четири мембрани.

По този начин гениален отговор на този еволюционен проблем беше да се предложат множество събития за ендосимбиоза. В този контекст растителна клетка с вече съществуващ пластид беше погълната от втори гостоприемник, в крайна сметка се свива до пластид.

В някои случаи се случва трето ендосимбиотично събитие. Броят на симбиозата и естеството на гостоприемника са обсъдени в литературата, въпреки че има емпирични доказателства, които подкрепят идеята за множество прояви на ендосимбиоза.

Препратки

Anderson, PW (1983). Предложен модел за пребиотична еволюция: Използването на хаос. Трудове на Националната академия на науките, 80 (11), 3386-3390.
Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Биология: Животът на Земята. Pearson образование.
Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Биология. Редакция Médica Panamericana.
Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Произходът на Plastids. Природообразование 3 (9): 84.
Гама, М. (2007). Биология 1: конструктивистки подход. Pearson Education.
Сиво, MW (2017). Лин Маргулис и хипотезата за ендосимбиона: 50 години по-късно. Молекулярна биология на клетката, 28 (10), 1285-1287.
Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Многостепенна селекция в модели на пребиотична еволюция: отделения и пространствена самоорганизация. Произход на живота и еволюцията на биосферата, 33 (4-5), 375-403.
Лейн, Н. (2017). Серийна ендосимбиоза или единично събитие в началото на еукариотите ?. Списание за теоретична биология, 434, 58-67.
Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Произходът и ранната еволюция на живота: пребиотична химия, пред-РНК свят и време. Клетка, 85 (6), 793-798.
Margulis, L. (2004). Серийна ендосимбиотична теория (SET) и съставна индивидуалност. Микробиология днес, 31 (4), 172-175.
Schrum, JP, Zhu, TF и Szostak, JW (2010). Произходът на клетъчния живот. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, a002212.
Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Модели на протоклетки в произхода на живота и синтетична биология. Живот, 5 (4), 1700–1702.

ЕНДОСИМБИОТИЧНА ТЕОРИЯ: ИСТОРИЯ, КАКВО ПРЕДЛАГА, ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЯ - 2025