В трофобласт е структура, съставена от набор от клетки, които образуват външен слой, който обгръща бластоцист, в ранните етапи на ембрионалното развитие при бозайници. Терминът идва от гръцкото trophos, което означава „да се хранят“; и взрив, който се отнася до ембрионалната зародишна клетка.
По време на ранните етапи на плацентарна бременност бозайници, трофобластните клетки са първите, които се диференцират в яйцеклетка, която е била оплодена. Този набор от клетки е известен като трофобласт, но след гаструлация се нарича трофектодерма.
Трофобластът осигурява хранителни молекули на развиващия се ембрион и улеснява имплантирането му в стената на матката поради способността й да ерозира тъканите на матката. По този начин бластоцистата може да се присъедини към кухината, образувана от маточната стена, където ще абсорбира хранителни вещества от течността, идваща от майката.
Характеристика
Трофобластът играе решаваща роля при имплантацията и плацентацията. И двата процеса протичат правилно като следствие от молекулярната комуникация между тъканите на плода и майката, медиирана от хормони и мембранни рецептори.
По време на имплантацията на бластоциста се генерират нови видове ясно изразени трофобластични клетки, наречени вилозен и екстравилозен трофобласт. Първата участва в обмена между плода и майката, а втората присъединява плацентарното тяло към стената на матката.
От своя страна, плацентацията се характеризира с инвазия на маточните спирални артерии от екстравилозни трофобластични клетки, които възникват от анкерирането на вилите. Поради тази инвазия артериалната структура се заменя с аморфен фибриноиден материал и ендоваскуларни трофобластни клетки.
Тази трансформация създава перфузионна система с нисък капацитет с голям капацитет от радиалните артерии до междузвучното пространство, в което е вградено виолетовото дърво.
Физиологията на бременността зависи от правилния ход на структурните и функционални промени във вилозния и екстравилозен трофобласт.
Това означава, че нарушение на тези процеси може да доведе до различни видове усложнения с различна степен на тежест, включително евентуална загуба на бременност и фатални заболявания.
Трофобластът, въпреки че не допринася пряко за образуването на ембриона, е предшественик на плацентата, чиято функция е да установи връзка с майчината матка, за да позволи храненето на развиващия се ембрион. Трофобластът се вижда от 6-ия ден в човешките ембриони.
Слоеве
По време на имплантацията трофобластът се размножава, расте и се диференцира на два слоя:
синцитиотрофобласт
Синцитиотрофобластът представлява най-външния слой на трофобласта, клетките му нямат междуклетъчни граници, защото мембраните им (синцитий) са загубени. Поради тази причина клетките изглеждат многоядрени и образуват струни, които проникват в ендометриума.
Клетките на синцитиотрофобласт идват от сливането на цитотрофобластните клетки и техният растеж причинява образуването на хорионни ворсини. Те служат за увеличаване на повърхността, което позволява притока на хранителни вещества от майката към плода.
Чрез апоптоза (програмирана клетъчна смърт) на стромалните клетки на матката се създават пространства, през които бластоцистата прониква по-нататък в ендометриума.
И накрая, синцитиотрофобластът произвежда хормона човешки хорион гонадотропин (HCG), който се открива от втората гестационна седмица.
бластоциста
От своя страна цитотрофобластът образува най-вътрешния слой на трофобласта. По същество това е неправилен слой от яйцевидни клетки с едно ядро и затова те се наричат мононуклеарни клетки.
Цитотрофобластът е разположен непосредствено под синцитиотрофобласта и неговото развитие започва от първата гестационна седмица. Трофобластът улеснява ембрионалната имплантация чрез цитотрофобластни клетки, които имат способността да се диференцират в различни тъкани.
Правилното развитие на цитотрофобластните клетки е от решаващо значение за успешното имплантиране на ембриона в маточния ендометриум и е процес, който е силно регулиран. Въпреки това, неконтролираният растеж на тези клетки може да доведе до тумори, като хориокарцином.
развитие
През третата седмица процесът на ембрионално развитие включва и продължаване на развитието на трофобласта. Първоначално първичните вили се образуват от вътрешния цитотрофобласт, заобиколен от външния слой на синцитиотрофобласт.
По-късно клетките на ембрионалната мезодерма мигрират към ядрото на първичните вили и това се случва през третата гестационна седмица. В края на тази седмица тези мезодермални клетки започват да се отделят, за да образуват клетки от кръвоносни съдове.
С напредването на този процес на клетъчна диференциация ще се образува онова, което е известно като косматната капилярна система. В този момент се формират плацентарните ворсини, които ще бъдат окончателните.
Капилярите, които се образуват от този процес, впоследствие ще влязат в контакт с други капиляри, които едновременно се образуват в мезодермата на хорионната плоча и фиксиращия педикъл.
Тези новообразувани съдове ще влязат в контакт с тези на вътреембрионалната кръвоносна система. По този начин, в момента, в който сърцето започне да бие (това се случва през четвъртата седмица от развитието), вирусната система ще бъде готова да снабдява кислорода и хранителните вещества, необходими за нейния растеж.
Продължавайки с развитието си, цитотрофобластът прониква по-нататък в синцитиотрофобласт, който покрива скоростта, докато достигне майчиния ендометриум. Те влизат в контакт с космати стъбла и образуват външната цитотрофобластична покривка.
Този слой обгражда целия трофобласт и завършва здраво съединявайки хорионната плоча към тъканта на ендометриума в края на третата седмица (дни 19-20) от бременността.
Докато хорионната кухина се разширява, ембрионът остава закотвен към своето трофобластично покритие от фиксиращия педикул, доста стегната структура на лигиране. По-късно фиксиращият педикъл ще се превърне в пъпната връв, която ще свърже плацентата с ембриона.
Препратки
- Cross, JC (1996). Функцията на трофобласт при нормална и прееклаптична бременност. Преглед на феталната и майчината медицина, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Контрол върху функцията на трофобласта при човека. Репродуктивна биология и ендокринология, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Развитие на трофобласта. Репродукция, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Разграничаване на трофобласт по време на имплантация на ембриони и формиране на интерфейса на майката-фета. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Екран, М., Дийн, W., Крос, JC, & Hemberger, М. (2008). Катепсиновите протеази имат отделна роля във функцията на трофобласта и съдовото ремоделиране. Развитие, 135 (19), 3311–3320.
- Стаун-Рам, Е., и Шалев, Е. (2005). Човешкият трофобласт функционира по време на процеса на имплантация. Репродуктивна биология и ендокринология, 3 (фигура 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Функциониране и контрол на подтиповете инвазивни трофобласти при хора: Вътрешно vs. майчински контрол. Клетъчна адхезия и миграция, 10 (1-2), 154–162.