- характеристики
- Произход и еволюция
- Първи покритосеменни растения
- Класификация на покритосеменните растения
- Жизнен цикъл на покритоосперма
- Микрогаметофит или мъжки гаметофит
- Мегагаметофит или женски гаметофит
- Оплождане
- Примери за видове покритосеменни растения
- Препратки
На покритосеменни са най-многобройни, разнообразни и успешна група от растения, които обитават планетата. Те са известни като цъфтящи растения, тъй като най-отличителната им черта е цветето.
Терминът ангиосперм идва от гръцките думи "ангион", което означава контейнер, и от думата "сперма", което означава семе. Следователно името покритосеменник означава контейнер със семена.
Поле от лалета (Източник: Джон О'Нил, през Wikimedia Commons)
Основната функция на цветята в тези растения е да произвеждат плодове и семена; семената могат да се получат чрез самоопрашване, кръстосано опрашване или от несексуални събития като апомиксис.
Ангиоспермите са монофилетична група от съдови растения и се считат за сестринска група на гимнастичните. Основната разлика между покритосеменните и голеносеменните е, че яйцеклетките са затворени в яйчника, което по-късно ще стане плод.
Ангиоспермите растат и доминират практически във всички региони на планетата, с изключение на иглолистните гори. Има покритосеменни растения, пригодени за сухоземни, водни и епифитни местообитания, като тропическите райони на Южна Америка са най-богатите на тези видове. Кактусите са покритосеменни растения, които са пригодени да растат в изключително сухи райони.
Цветята на покритосеменните растения са тясно свързани с опрашителите и се смята, че са се развили паралелно (съвместно еволюирали). Опрашителите моделират адаптирането на растенията към покритие на овула.
В рамките на групата на покритосеменните растения има най-променливи форми на растения, с много малки представители, като патица, с размер 1 мм, и гигантски дървета като евкалипт, които могат да измерят до 100 м височина.
В тази група са повечето растителни видове от икономическо значение за човечеството, където царевицата, пшеницата, кафето, какаото, картофът се открояват сред много други култури, които са основни в диетата на човека.
Ангиоспермите се възпроизвеждат полово след двойно оплождане, което произвежда ембрион и ендосперм.
Ангиоспермите са представени от повече от 300 000 различни видове, грубо класифицирани в 450 семейства и именно тези цъфтящи растения са доминирали на Земята повече от 100 милиона години.
характеристики
Ангиоспермите в по-голямата си част са свободно живеещи растения, но има някои паразитни и сапрофитни видове. Някои покритосеменни растения са лиани, които се изкачват до върха на тропическата дъждовна гора, докато други са епифити, които растат в арбореалния слой на гората.
-Цветето на покритосеменните растения се състои от три вихъра: околоцветник, андроеций и гиноециум.
-В околоцветник е структурирана от модифицирани стреля листа, които създават чашката и венче. Каликсът обикновено е зелен и фотосинтетичен, съставен от листни чашелисти. Венчето обикновено е цветно, ефектно, ароматно и е съставено от отделни или слети венчелистчета.
-В androecium се състои от набор от тичинки и тези тичинки са носители на полена, където са открити мъжките гаметофити (microgametophytes). Тичинките са мъжките репродуктивни органи на цветя.
-В gynoecium се състои от набор от плодници, които формират един или повече плодници. Вътре в килимите са яйчниците или мегаспорангиите, където се среща женският гаметофит (макрогаметофит). Карпелите представляват женския репродуктивен орган на цветята.
Цветето в покритосеменните растения е бисексуално при по-голямата част от видовете, тоест мъжките и женските гаметофити се срещат не само на едно и също растение, но и в една и съща структура.
Повечето видове покритосеменни растения притежават съдове като водни и минерално проводящи клетки, но някои групи от базални покритосеменни владения притежават трахеиди като проводящи клетки.
Произход и еволюция
Ангиоспермите се появяват в Долната Креда преди около 125 милиона години, достигайки висока степен на специализация в Средния Креда. Растителните вкаменелости от долната креда споделят характеристиките със съществуващи и понастоящем разпознаваеми групи.
Най-новите предци на покритосеменните остават загадка. Най-широко приетата хипотеза е, че те произлизат от членове на изчезналата група Pteridiosperms, за които се знае, че са растения с подобни на папрат семена и листа.
Хипотезата за произхода на покритосеменните растения се основава на факта, че птеридиоспермите са имали мъжки репродуктивни структури, подобни на прашници, докато женските структури са структури, еквивалентни на килими.
Първи покритосеменни растения
Сред тези, за които се смята, че са най-ранните покритосеменни растения, са изкопаемите растения от рода Archaefructus, датирани от 130 милиона години. Това са водни растения, които са свързани с Magnoliaceae, тъй като представят цветя без околоцветник, с килими, разположени на тичинките.
Цветовете на Archaefructus са класифицирани от ботаниците като много древни цветя, предшественици на настоящите цветя на покритосеменни растения, но някои ботаници смятат цветята за нетипични, подобни на това, което се наблюдава в някои настоящи покритосеменни растения.
Класистите и палеоботанистите ботаници смятат, че е необходимо да се открият и опишат повече фосили с нови техники за изясняване и разрешаване на предизвикателната загадка за произхода на покритосеменните растения. Еволюционните анализи при покритосеменните растения се основават на ключови черти като симетрия, флорални черти, палинология и размер на генома.
Генетичната природа на растенията е сложна и това ограничава еволюционното им разбиране. Молекулярните анализи обаче класифицират видовете от клана Магнолииди като най-предшествената група покритосеменни растения.
Родовото цвете на покритосеменните растения е пресъздадено с бисексуален характер, лъчева симетрия, с две или повече вихри, отделният околоцветник с недиференцирани съцветия, андроециумът с три леко отделени дебели тичинки и гиноециумът с пет отделни спираловидни килима.
Цветовете на настоящите покритосеменни растения (евдикотиледони) имат циклични цветя, подредени от специализирани вихри, редуващи чашката и венчето. Издръжливите нишки на андроециума са тънки с диференцирани прашници, а гиноецият - с долни килими, стилове и стигми.
Пълнозърнестите зърна на покритосеменните растения са характер, който се е развил до три или повече отвора (триколпати), както се наблюдава при евдикотиледоните, докато при финосеменните растения и архаефруктус се наблюдават цветен прашец с един отвор (моносулкатен).
Класификация на покритосеменните растения
Първата класификация на покритосеменните растения е направена от Линей въз основа на сексуалната система на растенията през 1735 г. Той използва флорални знаци, за да разграничава групи от фанерограми.
В момента растенията са класифицирани според APG системата (Angiosperm Phylogeny Group). Тази система беше предложена от екип от многобройни изследователи, които предложиха класификация, която включваше цялата налична информация за известни семейства растения.
APG системата изгражда разделянето на семействата на базата на гените на хлоропластите и гените, които кодират рибозомите, тъй като тези гени в органелите имат по-бавна степен на мутация. Използват се и много морфологични знаци, например морфология на цветен прашец.
Първата система за класификация на APG е публикувана през 1998 г. В момента системата APG е в четвъртото си издание, публикувано през 2016 г. в Journal Botanical. APG IV разпознава 64 поръчки и 416 различни семейства, за разлика от 40 поръчки и 457 семейства, признати от APG I.
Неотдавнашната класификация на покритосеменните растения има групата "ANITA" (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae и Austrobaileyaceae) като най-базална, след това повдига клана Magnoliidae, след това монокотите и накрая дикотите и еудикотите.
Жизнен цикъл на покритоосперма
Както всички сперматофити, покритосеменните имат редуване на поколения. Гаметофитът се развива изцяло в репродуктивните структури на спорофита, като това е хетероспорен жизнен цикъл.
Диаграма на жизнения цикъл на Angiosperm (Източник: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative work: Tinymonty чрез Wikimedia Commons)
Микрогаметофит или мъжки гаметофит
Цикълът започва с тичинките, които произвеждат цветен прашец или микрогаметофити. Всяка тичинка има прашник, който съдържа четири микроспорангии или цветен прашец, във всеки цветен прашец стволовата клетка претърпява мейоза и произвежда четири хаплоидни микроспори.
Микроспорите растат и се развиват, за да произведат незрело полено зърно, съставено от клетъчна прашец и генеративна клетка, която ще произвежда две сперматозоиди. Микроспорите се развиват за завършване на външна стена (екзин) и вътрешна стена (интин).
За да завърши развитието на поленовото зърно, то трябва да достигне до възприемчивата стигма на цветето, след като там се появи покълването на цветен прашец.
Мегагаметофит или женски гаметофит
Развитието на мегагаметофитите се осъществява в мегаспорангиите, които са част от овулите, които се намират вътре в яйчника. Яйчникът може да съдържа един или повече овули, всеки от които е съставен от мегаспорангиум или ядрена, покрита от обвивката.
Покритията се срещат при отварянето на стила или микропила, този отвор е мястото, където цветната прашеца прониква в цветята.
В рамките на всеки мегаспорангиум мегаспорофитът действа като маточна клетка за мегаспорите и претърпява мейоза, образувайки четири хаплоидни мегаспори. Три от тези мегаспори се разпадат или се дегенерират, а мегаспората, най-отдалечена от микропилата, оцелява, която ще се превърне в мегагаметофит.
В повечето покритосеменни растения развиващият се мегагаметофит произвежда осем ядра. Четири ядра са групирани в долния и горния край. След това две ядра мигрират към центъра. Тези ядра са известни като полярни ядра.
Останалите три ядра в краищата образуват отделни клетки, а двете полярни ядра образуват една-единствена бинуклеидна клетка. Клетката, най-отдалечена от микропила, ще породи яйцеклетката, която ще бъде обградена от две краткотрайни клетки, наречени синергисти.
Синергистите ще участват в процеса на оплождане, като оформят краищата на ембрионалната торбичка. Останалите три клетки, разположени в противоположния край, се наричат антиподи и ще служат като хранителна тъкан за яйцеклетката.
Мегаметофитът, наричан още ембрионален сак, е изграден от осем отделни ядра в седем различни клетки. Вътре в ембрионалната торбичка е мястото, където ще се развие вече оплоденият ембрион.
Оплождане
След като стигмата получи поленовото зърно, калциевите йони на тази повърхност стимулират покълването на цветен прашец за период, вариращ от няколко часа до няколко дни. Това прераства чрез тъканта за предаване на стила в една от синергиите.
Намирайки се вътре в синергиите, прашецът изхвърля две сперматозоиди, които се плъзгат в нея, и след като там те произвеждат двойно оплождане.
Една от сперматозоидите се премества в синергистите и опложда съседната яйцеклетка, пораждаща зигота, която се превръща в ембрион. Втората сперматозоида се комбинира с клетката, съдържаща двете полярни ядра, която след претърпяна митоза образува хранителна тъкан, известна като ендосперма.
След като процесът на торене приключи, процесът на зреене на семената продължава. Когато семената покълнат, пораснат и узреят, то ще доведе до зрял диплоиден или полиплоиден спорофит, каза спорофит, когато развие своето цвете, той ще започне цикъла отново.
Примери за видове покритосеменни растения
Както бе споменато по-горе, покритосеменните групират всички цъфтящи растения, които познаваме. Следователно изборът на примерни видове в това растително подразделение може да бъде не толкова тривиална задача.
От антропоцентрична гледна точка множеството видове покритосеменни имат голямо търговско значение, тъй като те представляват основните хранителни източници на човека. Много видове от рода Triticum са от съществено значение за производството на ядливи брашна по целия свят.
Zea mays е добър пример за друг годни за консумация видове с голямо значение в културата, историята и гастрономията на голяма част от страните от Централна и Южна Америка.
Coffea arabica е растение с голям търговски интерес в света, тъй като неговите зърна се използват за производството на кафе, област с голямо икономическо и гастрономическо значение.
По същия начин Thebroma cacao е друг примерен вид цъфтящи растения, високо ценени от мъжете и който има различни приложения. Всички плодове и ядки се произвеждат от дървета, чиито видове принадлежат към групата на цъфтящи растения или покритосеменни растения.
Розите, лалетата, слънчогледите и маргаритките са добри примери за растения с търговски и културен интерес в много страни на петте континента на земята.
Препратки
- Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Актуализация на класификацията на групата на Angiosperm Phylogeny за реда и семействата на цъфтящите растения: APG IV. Ботанически вестник на Линейското общество, 181 (1), 1-20.
- Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. (1985). Класификация, структура и възпроизвеждане на ботаника
- Luis, E., Eguiarte, LE, Castillo, A., & Souza, V. (2003). Молекулярна и геномна еволюция на покритосеменните растения. Interciencia, 28 (3), 141–147.
- Raven, PH, Evert, RF, и Eichhorn, SE (2005). Биология на растенията. Macmillan. Agiosperms Pg (333-345)
- Simpson, MG (2010). Систематика на растенията. Академична преса. Еволюция на цъфтящи растения. Pg (121-136).
- Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S., & Soltis, PS (2008). Произход и ранна еволюция на покритосеменните растения. NY Акад. Sci., 1133, 3–25.