- Основни характеристики
- размер
- Форма на тялото
- Основни таксономични форми
- Среда на живот
- Кръговат на живота
- репродукция
- Цикъл на леене
- Екологична хартия
- хранене
- Хранене с хранителни вещества
- паразитизъм
- Хищници
- аквакултури
- Контрол на вредителите
- Bioaccumulators
На веслоноги (Copepoda) са малки ракообразни, обикновено вода (клас Maxillopoda), които живеят в солена вода и прясна вода. Някои видове могат да обитават много влажни сухоземни места като мъхове, мулч, котило, мангрови корени и други.
Копеподите обикновено са с дължина няколко милиметра или по-малко, имат удължени тела, по-тесни отзад. Те представляват една от най-многобройните групи метазои на планетата с около 12 000 описани вида. Колективната му биомаса надхвърля милиарди метрични тона в глобалното морско и сладководно местообитание.

Фигура 1. Каланоиден копепод (тези опасни торбички се виждат в синьо). Източник: flickr.com/photos//3390084439
Повечето са планктонни (обитават повърхностни и междинни зони от водни тела), докато други са доносни (обитават дъното на водни тела).
Основни характеристики
размер
Копеподите са малки, с размери обикновено между 0,2 и 5 мм, въпреки че по изключение някои могат да измерят до няколко сантиметра. Техните антени често са по-дълги от другите им придатъци и ги използват за плуване и фиксиране на интерфейса вода-въздух.
Най-големите копеподи често са паразитни видове, които могат да измерят до 25 сантиметра.

Фигура 2. Разнообразие от копеподи, изображение илюстрирано от именития зоолог Ернст Хекел. Източник: Ернст Хекел
Мъжките копеподи обикновено са по-малки от женските и се появяват по-рядко от женските.
Форма на тялото
Приближаване на основната форма на повечето копеподи, тя съответства на елипсоид-сфероид в предната част (цефалоторакс) и цилиндър в задната част (корема). Антителата е с груба конусна форма. Тези прилики се използват за изчисляване на телесния обем на тези ракообразни.
Телата на повечето копеподи са ясно разделени на три тагмата, чиито имена варират в зависимост от авторите (тагмата е множеството от тагма, което е групиране на сегменти в морфологично-функционална единица).
Първият участък на тялото се нарича цефалозома (или цефалоторакс). Включва петте кондензирани сегменти на главата и един или два допълнителни кондензирани торакални сомити; в допълнение към обичайните придатъци и челюсти на главата.
Всички останали крайници възникват от останалите торакални сегменти, които заедно съставляват метасомата.
Коремът или уросомът няма крайници. Регионите на тялото, които носят придатъци (цефалозома и метазом), често се наричат просома.
Копеподите с паразитен навик обикновено имат силно модифицирани тела до степен, че са практически неузнаваеми като ракообразни. В тези случаи яйценосните чували обикновено са единственият остатък, който им напомня, че са коподи.
Основни таксономични форми
Сред свободно живеещите копеподи са разпознати три основни форми, които пораждат трите им най-често срещани порядъка: Циклопоида, Каланоида и Харпактикоида (те обикновено се наричат циклопоиди, каланоиди и харпактикоиди).
Каланоидите се характеризират с основна флексираща точка на тялото между метасома и урозома, белязана от характерно стесняване на тялото.
Точката на огъване на тялото в нарежданията Harpacticoida и Cyclopoida, е разположена между последните два сегмента (пети и шести) на метасомата. Някои автори определят урозомата в харпактикоидите и циклопоидите, като регионът на тялото отзад до тази точка на флексия).

Фигура 3. Основни форми на най-важните ордени на копеподите, точката на огъване е подчертана с червено. (A) Циклопоида (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Източник: самостоятелно направен.
Харпактикоидите обикновено са вермиформени (във формата на червей), като задните сегменти не са много по-тесни от предните. Циклопоидите обикновено стръмно стягат в основната точка на огъване на тялото.
И антените, и антенулите са доста къси при харпактикоидите, средни по размер в циклопоидите и по-дълги в каланоидите. Антените на циклопоидите са унирамии (имат един клон), а в другите две групи са биррамоси (с два клона).
Среда на живот
Около 79% от описаните видове копеподи са океански, но има и голям брой сладководни видове.
Копеподите също са нахлули в изненадващо разнообразие от континентална, водна и влажна среда и микробибитати. Например: ефемерни тела на водни, кисели и горещи извори, подземни води и седименти, фитотелмати, влажни почви, отпадъци, създадени от човека и изкуствени местообитания.
Повечето каланоиди са планктони и като група те са изключително важни като първични потребители в хранителни мрежи, както в сладководни, така и в морски.
Харпактикоидите са доминирали във всички водни среди, обикновено са бентосни и са адаптирани към планктонен начин на живот. В допълнение, те показват силно модифицирани форми на тялото.
Циклопоидите могат да обитават сладка и солена вода и повечето имат планктонен навик.
Кръговат на живота
репродукция
Яйцата се развиват, пораждайки несегментирана ларва, наречена науплии, много често срещана при ракообразните. Тази ларва форма е толкова различна от възрастната, че по-рано се е смятало, че са различни видове. За да разбере тези проблеми, човек трябва да изучи цялото развитие от яйце до възрастен.

Фигура 4. Ларва на Наулиус на копепод. Източник: Lithium57, чрез Wikimedia Commons
Цикъл на леене
Копеподите могат да представят състояние на задържано развитие, наречено латентност. Това състояние се задейства от неблагоприятни условия за оцеляване на околната среда.
Състоянието на латентност е генетично определено, така че при възникване на неблагоприятни условия копеподът да влезе в това състояние задължително. Той е отговор на предсказуеми и циклични промени в местообитанието и започва във фиксиран онтогенетичен етап, който зависи от въпросния копепод.
Закъснението позволява на копеподите да преодолеят неблагоприятните времена (ниски температури, липса на ресурси, суша) и да се появят отново, когато тези условия изчезнат или се подобрят. Тя може да се разглежда като система за буфер на жизнения цикъл, позволяваща оцеляване в неблагоприятни моменти.
В тропиците, където често се наблюдават периоди на интензивна суша и дъжд, копоподите обикновено представляват форма на покой, при която развиват киста или пашкул. Този пашкул се образува от лигавичен секрет с прикрепени почвени частици.
Като явление от историята на живота в класа на Copepoda, латентността варира значително по отношение на таксона, онтогенетичния стадий, географската ширина, климата и други биотични и абиотични фактори.
Екологична хартия
Екологичната роля на копеподите във водните екосистеми е от изключително значение, тъй като те са най-разпространените организми в зоопланктона, които имат най-голямо общо производство на биомаса.
хранене
Те доминират над трофичното ниво на потребителите (фитопланктон), в повечето водни общности. Въпреки че ролята на копеподите като тревопасни животни, които основно се хранят с фитопланктон, е призната, повечето присъстват и на всеядния и трофичния опортюнизъм.
Хранене с хранителни вещества
Копеподите често представляват най-големия компонент от вторичното производство в морето. Смята се, че те могат да представляват 90% от целия зоопланктон и следователно тяхното значение за трофичната динамика и въглеродния поток.
Морските копеподи играят много важна роля в колоезденето на хранителни вещества, тъй като те са склонни да се хранят през нощта в по-плитката зона и през деня се спускат към по-дълбоки води, за да се дефектират (явление, известно като "ежедневна вертикална миграция").

Фигура 5. Разнообразие от форми в паразитни копеподи. Източник: Скот, Томас; Общество Рей; Скот, Андрю, чрез Wikimedia Commons
паразитизъм
Голям брой видове копеподи са паразити или комендали на много организми, включително костури, колентерати, ангелиди, други ракообразни, бодлокожи, мекотели, тинки, риби и морски бозайници.
От друга страна, други копеподи, принадлежащи най-вече на ордените Harpacticoida и Ciclopoida, се адаптират към постоянен живот в подземните водни среди, по-специално интерстициалната, пролетната, хипореичната и фреатичната среда.
Някои видове свободно живеещи копеподи служат като междинни гостоприемници за човешки паразити, като Diphyllobothrium (тения) и Dracunculus (нематода), както и други животни.
Хищници
аквакултури
Копеподите са били използвани в аквакултурите като храна за ларвите на морските риби, тъй като изглежда, че хранителният им профил съвпада (по-добре от често използваната Артемия), с изискванията на ларвите.
Те имат предимството, че могат да се прилагат под различни форми, като науплии или копеподити, в началото на храненето и като възрастни копеподи до края на ларвния период.
Тяхното типично движение на зигзаг, последвано от кратка фаза на плъзгане, е важен визуален стимул за много риби, които ги предпочитат пред ротификаторите.
Друго предимство на използването на копеподи в аквакултурите, особено на бентосните видове, като тези от рода Thisbe, е, че непредвидените копеподи поддържат чисти стените на резервоарите за рибни ларви чрез паша на водорасли и отломки.
Няколко вида от групата на каланоидите и харпактикоидите са проучени за тяхното масово производство и употреба за тези цели.
Контрол на вредителите
Има съобщения за копеподи като ефективни хищници на ларви на комари, свързани с предаването на човешки заболявания като малария, жълта треска и денга (комари: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, наред с други)).
Някои копеподи от семейство Cyclopidae систематично поглъщат ларви на комари, възпроизвеждайки се със същата скорост като тези и по този начин поддържайки постоянно намаляване на популациите им.
Тази връзка хищник-плячка представлява възможност, която може да бъде използвана за прилагане на устойчиви политики за биологичен контрол, тъй като чрез прилагане на копеподи се избягва употребата на химически агенти, които могат да имат неблагоприятно въздействие върху хората.
Съобщава се също, че копеподите освобождават летливи съединения във вода, като монотерпени и сесквитерпени, които привличат комарите в яйцекладките, което представлява интересна стратегия за хищничество за използване като алтернатива за биологичния контрол на ларвите на комарите.
В Мексико, Бразилия, Колумбия и Венецуела някои видове копеподи са били използвани за борба с комарите. Сред тези видове са: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, наред с други.
Bioaccumulators
- Allan, JD (1976). Модели от историята на живота в зоопланктона. Изм. Нац. 110: 165-1801.
- Алексеев, В.Р. и Старобогатов, YI (1996). Видове диапауза при ракообразни: определения, разпространение, еволюция. Хидробиология 320: 15-26.
- Dahms, HU (1995). Покой в Копепода - преглед. Hydrobiologia, 306 (3), 199–211.
- Hairston, NG, & Bohonak, AJ (1998). Репродуктивни стратегии на Copepod: Теория на историята на живота, филогенетичен модел и инвазия във вътрешните води. Списание за морските системи, 15 (1–4), 23–34.
- Huys, R. (2016). Харпактикоидни копеподи - техните симбиотични асоциации и биогенни субстрати: Преглед. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
- Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). КРЪСТАЦИЯ В ФИТОТЕЛМАТА: ГЛОБАЛЕН ПРЕГЛЕД. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451–460.
- Рийд, JW (2001). Човешко предизвикателство: откриване и разбиране на континентални местообитания на копеподи. Хидробиология 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (eds), Copepoda: Развития в екологията, биологията и систематиката. Kluwer Academic Press Publishers.
- Торес Ороско Б., Роберто Е.; Естрада Ернандес, Моника. (1997). Вертикални миграционни модели в планктона на тропическото езеро Hidrobiológica, vol. 7, бр. 1, ноември, 33-40.
