ПЕРИПЛАЗМЕНО ПРОСТРАНСТВО: ХАРАКТЕРИСТИКИ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В периплазменото пространство е регион на плик или клетъчната стена на грам-отрицателни бактерии, които могат да се видят от електронни микрофотографии като пространството между плазмената мембрана и външната мембрана на тези на.

При грам-положителните бактерии също може да се наблюдава подобно пространство, макар и по-малко, но между плазмената мембрана и клетъчната стена, тъй като те нямат двойна мембранна обвивка.

Бактериална схема на покритие (Източник: Graevemoore от английската Wikipedia чрез Wikimedia Commons)

Терминът "периплазматично пространство" първоначално е използван от Мичъл през 1961 г., който го описва, използвайки някои физиологични параметри, като ензимен резервоар и "молекулно сито" между два мембранозни слоя. И двата описателни термина важат и до днес.

Читателят трябва да помни, че клетъчната обвивка на грам-отрицателни бактерии е многопластова и сложна структура, всички различни по отношение на дебелина, състав, функционалност и взаимодействия, която е едновременно еластична и устойчива, тъй като предотвратява разпадането на клетките. благодарение на факта, че поддържа вътрешното осмотично налягане.

Тези слоеве включват цитоплазмената мембрана, липопротеиновия комплекс, свързан с нея, и пептидогликанов слой, включен в периплазмената област; външната мембрана и допълнителни външни слоеве, които се различават по брой, характеристики и физикохимични свойства според разглежданите бактериални видове.

Терминът "периплазматично пространство" буквално се отнася до пространството, което заобикаля плазмената мембрана и именно този един от регионите на клетъчната обвивка участва в установяването на форма, твърдост и устойчивост срещу осмотичен стрес.

характеристики

Основни характеристики

Различни цитологични изследвания показват, че периплазменото пространство не е течно вещество, а по-скоро гел, известен като периплазма. Това се състои от пептидогликановата мрежа и различни протеинови и молекулни компоненти.

Пептидогликанът се състои от повтарящи се единици на дизахаридната N-ацетил глюкозамин-N-ацетилмураминова киселина, които са омрежени от пентапептидни странични вериги (олигопептиди с 5 аминокиселинни остатъци).

В грам-отрицателните бактерии това пространство може да варира по дебелина от 1 nm до 70 nm и може да представлява до 40% от общия клетъчен обем на някои бактерии.

Такова отделение от грам-отрицателни бактериални клетки съдържа голяма част от водоразтворими протеини и следователно полярни характеристики. Всъщност експериментални протоколи са установили, че това пространство може да съдържа до 20% от общото водно съдържание на клетките.

Структурни характеристики

Външната мембрана е тясно свързана с включения в периплазмата пептидогликан благодарение на наличието на малък и изобилен протеин, наречен липопротеин на Браун или муреин липопротеин. Този протеин се свързва с външната мембрана чрез хидрофобния му край и насочва към периплазменото пространство.

Повечето от ензимите в периплазмената област на бактериалната клетъчна стена не са ковалентно свързани с който и да е структурен компонент на стената, а са концентрирани в разширени участъци на периплазменото пространство, известни като полярни джобове или "полярни капачки".

Протеините, които са ковалентно свързани с някакъв структурен компонент в периплазмата, са свързани, според многобройни редове от експериментални доказателства, с липополизахаридите, присъстващи в плазмената мембрана или във външната мембрана.

Всички протеини, присъстващи в периплазменото пространство, се преместват от цитоплазмата по два секретни пътища или системи: класическата секреционна система (Sec) и двойната система за транслокация на аргинин или „система за транслокация с двойно аргинин“ (TAT).

Класическата система прехвърля белтъците в разгънатата им конформация и те се сгъват посттранслационно чрез сложни механизми, докато субстратите на TAT системата са напълно сгънати и функционално активно преместени.

Общи функционални характеристики

Въпреки че са в един и същ пространствен регион, функциите на периплазменото пространство и на пептидогликановата мрежа са значително различни, тъй като първите функции за настаняване на протеинови и ензимни компоненти, а втората служи като опора и подсилване на обвивката. клетъчен.

Това "отделение" на бактериални клетки съдържа множество протеини, които участват в някои процеси на усвояване на хранителни вещества. Сред тях са хидролитичните ензими, способни да метаболизират фосфорилираните съединения и нуклеиновите киселини.

Могат да се намерят и хелатни протеини, тоест протеини, които участват в транспортирането на вещества в клетката в по-стабилни и усвоими химически форми.

Освен това, споменатият регион на клетъчната стена обикновено съдържа много от протеините, необходими за синтеза на пептидогликан, както и други протеини, които участват в модифицирането на съединения, потенциално токсични за клетката.

Характеристика

Периплазменото пространство трябва да се разглежда като функционален континуум и местоположението на много от неговите протеини зависи, а не от физическите ограничения в отделението, от местоположението на някои от структурните компоненти, към които те се свързват.

Това отделение осигурява окислителна среда, при която много протеинови структури могат да бъдат стабилизирани чрез дисулфидни (SS) мостове.

Наличието на това клетъчно отделение в бактерии им позволява да секвестрират потенциално опасни разграждащи ензими като RNases и алкални фосфатази и поради тази причина е известен като еволюционния предшественик на лизозомите в еукариотичните клетки.

Други важни функции на периплазменото пространство включват транспорта и хемотаксиса на аминокиселини и захари, в допълнение към наличието на протеини с шаперон-подобни функции, които функционират в биогенезата на клетъчната обвивка.

Шаперон-подобни протеини в периплазменото пространство са допълнителни протеини, които допринасят за катализацията на сгъване на протеините, които са преместени в това отделение. Сред тях са някои протеини дисулфид-изомерази, способни да установят и обменят дисулфидни мостове.

Голям брой разграждащи ензими се намират в периплазмата. Алкалната фосфатаза е една от тях и се открива свързана с мембранните липополизахариди. Основната му функция е да хидролизира фосфорилирани съединения от различно естество.

Някои физиологични изследвания показват, че високоенергийните молекули като GTP (гуанозин 5'-трифосфат) се хидролизират от тези фосфати в периплазменото пространство и че молекулата никога не влиза в контакт с цитоплазмата.

Периплазменото пространство на някои денитрифициращи бактерии (способни да редуцират нитритите до азотен газ) и хемолитоавтотрофи (които могат да извличат електрони от неорганични източници) съдържат протеини, пренасящи електрон.

Препратки

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Структура и функция на клетъчната обвивка на грам-отрицателни бактерии. Бактериологични рецензии, 38 (1), 87–110.
2. Дмитриев, Б., Тукач, Ф., и Елерс, С. (2005). Към цялостен изглед на бактериалната клетъчна стена. Тенденции в микробиологията, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Биофизиката на грам-отрицателното периплазмено пространство. Критични рецензии в микробиологията, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Разпределение на алкална фосфатаза в периплазменото пространство на грамотрицателни бактерии. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Мерданович, М., Клаузен, Т., Кайзер, М., Хубер, Р., и Ерман, М. (2011). Контрол на качеството на протеините в бактериалната периплазма. Annu. Преподобен микробиол., 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Протеиново сгъване в бактериалната периплазма. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Прескот, Л., Харли, Дж. И Клайн, Д. (2002). Микробиология (5-то издание). Компаниите McGraw-Hill.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Периплазмено пространство в Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.