ЕКЗОЦИТОЗА: ПРОЦЕС, ВИДОВЕ, ФУНКЦИИ И ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В екзоцитоза е процес, при който материал, изтласкан от цитоплазмата на клетките през клетъчната мембрана. То се осъществява чрез везикули, намиращи се в клетката, наречени екзозоми, които се сливат с плазмената мембрана и отделят съдържанието си във външната среда. Обратният процес се нарича ендоцитоза.

Подобно на ендоцитозата, той е процес, уникален за еукариотните клетки. Функциите на ендоцитозата и екзоцитозата трябва да бъдат в динамичен и прецизен баланс за клетъчната мембрана, за да поддържат размера и състава, които я характеризират.

Шрифт LadyofHats

Екзоцитозата се появява в клетката на първо място за елиминиране на вещества, които не могат да се усвояват от храносмилателната машина и които са влезли в нея по време на ендоцитния процес. В допълнение, това е механизъм, използван за отделяне на хормони на различни клетъчни нива.

Екзоцитозата може също да транспортира вещества през клетъчната бариера, което включва свързването на процесите на влизане и излизане в клетката.

Веществото може да бъде улавено от едната страна на стената на кръвоносните съдове чрез процеса на пиноцитоза, мобилизирана през клетката и освободена от другата страна чрез екзоцитоза.

Какво представляват екзозомите?

Екзозомите са малки мембранни везикули с различен произход, които се секретират от повечето типове клетки и се смята, че играят важна роля в междуклетъчната комуникация. Въпреки че екзозомите бяха описани едва наскоро, интересът към тези везикули рязко се увеличи през последните години.

Това откритие предизвика нов интерес към общото поле на секретираните мембранни везикули, участващи в модулирането на междуклетъчните комуникации.

Първоначално екзозомите се разглеждат като високо специфични клетъчни органели с изхвърлен от клетката материал, тъй като имат нежелани молекулни компоненти или „метаболитни боклуци“. Те също са били разглеждани като символ на клетъчната смърт, защото са пренасяли отпадъчни вещества.

След констатацията, че те съдържат протеини, липиди и генетичен материал (като молекули, участващи в регулацията, включително иРНК и микроРНК), се стигна до заключението, че те могат да повлияят на клетките по по-сложен начин.

процес

По същия начин като ендоцитозата, процесът на клетъчната секреция изисква енергия под формата на АТФ, тъй като представлява активен процес. Апаратът Голджи играе основна роля при екзоцитозата, тъй като мембраната, която опакова материалите, предназначени за клетъчна секреция, се разгражда от нея.

Вътреклетъчните транспортни везикули произхождат от апарата на Голджи, движейки се със съдържанието си през цитоплазмата, по протежение на цитоплазмените микротрубочки, към клетъчната мембрана, сливайки се с нея и отделяйки съдържанието си в извънклетъчната течност.

Ендоцитозата и екзоцитозата поддържат баланс в клетката, което позволява да се запазят размерите и свойствата на плазмената мембрана. В противен случай мембраната на клетката би променила размерите си, когато се разшири чрез добавяне на мембраната на екскреционните везикули, които се добавят към нея.

По този начин добавената в екзоцитозата излишна мембрана се интегрира отново чрез ендоцитоза, връщайки тази мембрана през ендоцитните везикули в апарата на Голджи, където се рециклира.

Екзозомите не произхождат от апарата на Голджи

Не всички материали, предназначени за екзоцитоза, идват от транс мрежата на апарата Голджи. Част от това идва от ранните ендозоми. Това са клетъчни органели, специализирани за приемане на везикулите, образувани по време на процеса на ендоцитоза.

В тях, след като са слети с ендозома, част от съдържанието се използва повторно и се транспортира до клетъчната мембрана с помощта на везикули, които се образуват в самата ендозома.

От друга страна, в пресинаптичните терминали невротрансмитерите се освобождават в независими везикули, за да се ускори нервната комуникация. Последните често са конститутивни везикули за екзоцитоза, описани по-долу.

Видове

Процесът на екзоцитоза може да бъде конститутивен или прекъсващ, като последният е известен също като регулирана екзоцитоза. Везикулите могат да идват от клетъчни отделения като първични ендозоми (които също получават ендоцитни везикули) или могат да бъдат произведени директно в трансдомена на апарата Голджи.

Разпознаването на протеините по един или друг път на екзоцитоза ще бъде дадено чрез откриване на споделени сигнални участъци между протеините.

Конститутивна екзоцитозна пътека

Този вид екзоцитоза се среща във всички клетки и непрекъснато. Тук много разтворими протеини непрекъснато се изхвърлят във външната част на клетката, а много други се рециклират, включвайки се в плазмената мембрана, за да се ускори и да се позволи тяхната регенерация, тъй като по време на ендоцитозата мембраната бързо се интернализира.

Този път на екзоцитозата не е регулиран, така че винаги е в процес. В бокални клетки на червата и фибробласти на съединителната тъкан например е конститутивна екзоцитоза, протичаща постоянно. Кубчевите клетки постоянно отделят слуз, докато фибробластите отделят колаген.

В много клетки, които са поляризирани в тъканите, мембраната е разделена на два различни домена (апикален и базолатерален домен), които съдържат серия от протеини, свързани с тяхното функционално диференциране.

В тези случаи протеините се транспортират избирателно до различните домейни по съставния път от транс-мрежата на Голджи.

Това се постига от поне два типа съставни секреторни везикули, които се насочват директно към апикалния или базолатерален домейн на тези поляризирани клетки.

Регулиран път на екзоцитозата

Този процес е изключително за специализирани клетки за секреция, в които серия от протеини или жлезисти продукти се избират от трансдомена на апарата Голджи и се изпращат до специални секреторни везикули, където те се концентрират и след това се освобождават в извънклетъчната матрица, когато са получава някакъв извънклетъчен стимул.

Много ендокринни клетки, които съхраняват хормони в секреторни везикули, инициират екзоцитоза само след разпознаване на сигнал извън клетката, като прекъсващ процес.

Сливането на везикулите с клетъчната мембрана е често срещан процес в различни клетъчни типове (от неврони до ендокринни клетки).

Протеини, участващи в процеса на регулирана екзоцитоза

Две семейства протеини участват в процеса на екзоцитоза:

• Рабите, които са отговорни за закрепването на везикула към мембраната и придават специфичност на везикуларния транспорт. Те обикновено се свързват с GTP в неговата активна форма.
• От друга страна, протеиновите протектори SNARE дават възможност за сливане между мембраните. Увеличаването на концентрацията на калций (Са2 +) вътре в клетката функционира като сигнал в процеса.

Рабският протеин разпознава увеличаването на вътреклетъчния Са2 + и инициира закрепването на везикула към мембраната. Областта на сливания везикул се отваря и освобождава съдържанието му в извънклетъчното пространство, докато везикулът се слива с клетъчната мембрана.

Екзоцитозата "целувай и тичай"?

В този случай везикулата, която е на път да се слее с мембраната, не го прави напълно, а го прави временно, образувайки малък отвор в мембраната. Това е, когато вътрешността на жлъчния мехур влиза в контакт с външната страна на клетката, освобождавайки нейното съдържание.

Порите се затварят веднага след това и жлъчният мехур остава от страна на цитоплазмата. Този процес е тясно свързан с хипокампалния синапс.

Характеристика

Клетките осъществяват процеса на екзоцитоза, за да транспортират и освобождават големи липофобни молекули като протеини, синтезирани в клетките. Това е и механизъм, чрез който отпадъците, които остават в лизозомите след вътреклетъчно храносмилане, се отделят.

Екзоцитозата е важен посредник в активирането на протеини, които остават запазени и неактивни (цимогени). Храносмилателните ензими, например, се произвеждат и съхраняват, активирайки се след освобождаване от клетките в чревния лумен чрез този процес.

Екзоцитозата може да действа и като процес на трансцитоза. Последният се състои от механизъм, който позволява на някои вещества и молекули да преминават през цитоплазмата на клетката, преминавайки от извънклетъчна област в друга извънклетъчна област.

Движението на трансцитозните везикули зависи от клетъчния цитоскелет. Актиновите микрофибри имат двигателна роля, докато микротрубочките посочват посоката, която трябва да се следва от везикулата.

Трансцитозата позволява на големи молекули да преминават през епител, оставайки невредими. В този процес бебетата абсорбират майчините антитела чрез мляко. Те се абсорбират на апикалната повърхност на чревния епител и се отделят в извънклетъчната течност.

Екзозоми като междуклетъчни пратеници

В имунната система екскреторните везикули или екзозоми играят важна роля в междуклетъчната комуникация. Показано е, че някои клетки, като В-лимфоцити, секретират екзозоми с молекули, необходими за адаптивния имунен отговор.

Споменатите екзозоми също представят MHC-пептидни комплекси към специфични Т клетки на имунната система.

Дендритните клетки подобно секретират екзозоми с МНС пептидни комплекси, които индуцират антитуморни имунни отговори. Различни проучвания показват, че тези екзозоми се отделят от някои клетки и се улавят от други.

По този начин се добавят или получават важни молекулярни елементи като антигени или пептидни комплекси, които увеличават обхвата на клетките, представящи антиген.

По същия начин този процес на обмен на информация повишава ефективността на индуциране на имунни отговори или дори отрицателни сигнали, които водят до смъртта на целевата клетка.

Правени са някои опити да се използват екзозомите като вид терапия на рак при хора, с цел предаване на информация, която модулира туморните клетки, водещи ги до апоптоза.

Примери

В организми като протозои и гъби, които имат вътреклетъчно храносмилане, хранителните вещества се абсорбират чрез фагоцитоза, а несмилаемите останки се отстраняват от клетката чрез екзоцитоза. При други организми обаче процесът става по-сложен.

Екзоцитоза при гръбначни животни

При бозайниците, по време на образуването на еритроцитите, ядрото, заедно с други органели, се свива и става вестигиално. След това се увива във везикул и се изхвърля от клетката чрез процеса на екзоцитоза.

За разлика от това, много ендокринни клетки, които съхраняват хормони в екскреторните везикули, инициират екзоцитоза само след разпознаване на сигнал извън клетката, като прекъсващ или регулиран процес на екзоцитоза.

Екзоцитозата играе важна роля в някои механизми за реакция в организма, като възпаление. Този механизъм за отговор се медиира главно от хистамин, присъстващ в мастоцитите.

Когато хистаминът се отделя във външната част на клетката чрез екзоцитоза, той позволява разширяването на кръвоносните съдове, което ги прави по-пропускливи. В допълнение, той повишава чувствителността в сетивните нерви, причинявайки симптомите на възпаление.

Екзоцитоза при освобождаване на невротрансмитери

Невротрансмитерите се движат бързо през синаптичния възел, свързвайки се с рецепторите на постсинаптичната част. Съхраняването и освобождаването на невротрансмитерите се осъществява чрез многоетапен процес.

Един от най-подходящите стъпки е обединяването на синаптичните везикули с пресинаптичната мембрана и освобождаването на тяхното съдържание чрез екзоцитоза към синаптичната цепка. Освобождаването на серотонин от невронните клетки става по този начин.

В този случай механизмът се задейства от клетъчна деполяризация, която индуцира отварянето на калциеви канали и след като влезе в клетката, той насърчава механизма на експулсиране на този невротрансмитер през екскреторните везикули.

Екзоцитоза при други еукариоти

Екзоцитозата е средство, чрез което мембранните протеини се имплантират в клетъчната мембрана.

В растителните клетки екзоцитозата се използва в състава на клетъчните стени. Чрез този процес някои протеини и някои въглехидрати, които са синтезирани в апарата на Голджи, се мобилизират към външната страна на мембраната, за да бъдат използвани в изграждането на споменатата структура.

При много протестисти с отсъстваща клетъчна стена има контрактилни вакуоли, които действат като клетъчни помпи.Те разпознават излишната вода вътре в клетката и я изхвърлят извън нея, осигурявайки механизъм за осмотична регулация. Функцията на контрактилната вакуола се осъществява като процес на екзоцитоза.

Някои вируси използват екзоцитоза

Обвити ДНК вируси използват екзоцитозата като механизъм за освобождаване. След размножаването и сглобяването на вириона в клетката гостоприемник и след като той е придобил обвивна мембрана на нуклеопротеина, той напуска клетъчното ядро, мигрирайки към ендоплазмения ретикулум и оттам към експулсивните везикули.

Чрез този механизъм за освобождаване клетката гостоприемник остава ненарушена, за разлика от много други растителни и животински вируси, които причиняват клетъчна автолиза, за да излязат от тези клетки.

Препратки

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Съществена клетъчна биология. Ню Йорк: Garland Science. 2-ро издание
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Молекулярна биология на клетката. Garland Science, Taylor и Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Клетката. (с. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Учебник по биохимия: с клинични корелации. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Изпращане на протеини до плътни основни секреторни гранули: все още много, за да се решат. The Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Интегрирани принципи на зоологията. Ню Йорк: McGraw-Hill. 14 ^-то издание.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Брок: Биология на микроорганизмите. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Екзозомите на антиген-представящите клетки и тяхната роля в регулирането на имунните отговори. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Атлас на хистологията на растенията и животните. Алембич: Дидактика на експерименталните науки, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Човешка физиология / Човешка физиология: интегриран подход. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Микробиология. Обърнах се.
12. Stevens, CF и Williams, JH (2000). "Целувай и пусни" екзоцитоза в хипокампалните синапси. Трудове на Националната академия на науките, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Екзозоми: секретирани везикули и междуклетъчни комуникации. F1000 доклади по биология, 3.