ТЪМНА ФАЗА НА ФОТОСИНТЕЗАТА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МЕХАНИЗЪМ, ПРОДУКТИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В фаза тъмно на фотосинтезата е биохимичен процес, при който органичните вещества (на базата на въглерод) се получават от неорганични вещества. Известен е още като фаза на фиксиране на въглерода или цикъл на Калвин-Бенсън. Този процес протича в стромата на хлоропласта.

В тъмната фаза химическата енергия се доставя от продукти, генерирани в светлината. Тези продукти са енергийните молекули ATP (аденозин трифосфат) и NADPH (редуциран носител на електрон).

Светла фаза и тъмна фаза. Maulucioni, от Wikimedia Commons

Основната суровина за процеса в тъмната фаза е въглеродът, който се получава от въглероден диоксид. Крайният продукт са въглехидрати или прости захари. Тези въглеродни съединения са основна основа на органичните структури на живите същества.

Основни характеристики

Тъмна фаза на фотосинтезата. pixabay.com

Тази фаза на фотосинтеза се нарича тъмна поради факта, че за нейното развитие не се изисква прякото участие на слънчевата светлина. Този цикъл се случва през деня.

Тъмната фаза се развива предимно в стромата на хлоропласта при повечето фотосинтетични организми. Стромата е матрицата, която запълва вътрешната кухина на хлоропласта около тилакоидната система (където се осъществява светлинната фаза).

В стромата са ензимите, необходими за настъпването на тъмната фаза. Най-важният от тези ензими е рубиско (рибулоза бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа), най-разпространеният протеин, представляващ между 20 до 40% от всички съществуващи разтворими протеини.

механизми

Въглеродът, необходим за процеса, е под формата на CO ₂ (въглероден диоксид) в околната среда. В случай на водорасли и цианобактерии CO ₂ се разтваря във водата, която ги заобикаля. В случай на растения, CO ₂ достига до фотосинтетичните клетки чрез коремите (епидермалните клетки).

-Калвин-Бенсънов цикъл

Този цикъл има няколко реакции:

Първоначална реакция

CO _{2 се} свързва към акцепторно съединение с пет въглерода (рибулоза 1,5-бисфосфат или RuBP). Този процес се катализира от ензима рубиско. Полученото съединение е шест въглеродна молекула. Разгражда се бързо и образува две съединения от три въглерода всеки (3-фосфоглицерат или 3PG).

Калвин цикъл. Calvin-cycle4.svg: Майк Джоунспроизводителна работа: Айбдескалцо, чрез Wikimedia Commons

Втори процес

При тези реакции се използва енергията, осигурена от АТФ от светлинната фаза. Възниква енергийно обусловено фосфорилиране на АТФ и процес на редукция, медииран от NADPH. По този начин 3-фосфоглицератът се редуцира до глицералдехид 3-фосфат (G3P).

G3P е фосфатна три въглеродна захар, наричана още триозен фосфат. Само една шеста от глицералдехид 3-фосфат (G3P) се трансформира в захари като продукт на цикъла.

Този фотосинтетичен метаболизъм се нарича С3, тъй като основният получен продукт е три въглеродна захар.

Заключителен процес

Частите от G3P, които не се трансформират в захари, се обработват до образуването на рибулозен монофосфат (RuMP). RuMP е междинен продукт, който се превръща в рибулоза 1,5-бисфосфат (RuBP). По този начин акцепторът на CO ₂ се възстановява и цикълът на Келвин-Бенсън се затваря.

От общия RuBP, произведен в цикъла в типичен лист, само една трета се превръща в нишесте. Този полизахарид се съхранява в хлоропласта като източник на глюкоза.

Друга част се превръща в захароза (дизахарид) и се транспортира до други органи на растението. Впоследствие захарозата се хидролизира до образуване на монозахариди (глюкоза и фруктоза).

-Други фотосинтетични метаболизми

В конкретни условия на околната среда, фотосинтетичният процес на растенията се е развил и е станал по-ефективен. Това доведе до появата на различни метаболитни пътища за получаване на захари.

C4 метаболизъм

В топла среда стомасите на листата се затварят през деня, за да се избегне загубата на водна пара. Следователно концентрацията на CO ₂ в листата намалява спрямо концентрацията на кислород (O ₂). В RUBISCO ензимът има двойна субстрат афинитет: СО ₂ и О ₂.

При ниски СО ₂ и високи О ₂ концентрации, RUBISCO катализира кондензацията на О ₂. Този процес се нарича фотореспирация и той намалява фотосинтетичната ефективност. За да противодействат на фотореспирацията, някои растения в тропическа среда са разработили особена фотосинтетична анатомия и физиология.

По време на метаболизма на С4 въглеродът се фиксира в мезофилните клетки и цикълът на Калвин-Бенсън възниква в клетките на хлорофилната обвивка. Фиксирането на CO ₂ става през нощта. Не се среща в стромата на хлоропласта, а в цитозола на клетките на мезофила.

Фиксирането на CO ₂ става чрез реакция на карбоксилиране. Ензимът, който катализира реакцията, е фосфоенолпируват карбоксилаза (PEP-карбоксилаза), която не е чувствителна към ниски концентрации на CO ₂ в клетката.

Молекулата на акцептора на CO ₂ е фосфоенолпирувинова киселина (PEPA). Полученият междинен продукт е оксалооцетна киселина или оксалоацетат. Оксалоацетатът се редуцира до малат при някои видове растения или до аспартат (аминокиселина) при други.

Впоследствие малатът се премества в клетките на съдовата фотосинтетична обвивка. Тук се декарбоксилира и се получава пируват и се получава CO ₂.

CO ₂ навлиза в цикъла на Калвин-Бенсън и реагира с Rubisco, за да образува PGA. От своя страна, пируватът се връща в клетките на мезофила, където реагира с АТФ, за да регенерира акцептора на въглероден диоксид.

CAM метаболизъм

Метаболизмът на Crassulaceae киселина (CAM) е друга стратегия за фиксиране на CO ₂. Този механизъм се е развил независимо в различни групи сочни растения.

CAM растенията използват както C3, така и C4 пътищата, точно както правят в C4 растенията. Но разделянето на двата метаболизма е временно.

CO ₂ се фиксира през нощта от активността на PEP-карбоксилазата в цитозола и се образува оксалоацетат. Оксалоацетатът се редуцира до малат, който се съхранява във вакуола като ябълчена киселина.

По-късно, в присъствието на светлина, ябълчната киселина се извлича от вакуолата. Той се декарбоксилира и CO ₂ се прехвърля в RuBP на цикъла Калвин-Бенсън в рамките на една и съща клетка.

CAM растения имат фотосинтезиращи клетки с големи вакуоли, където се съхраняват ябълчна киселина и хлоропласти където CO ₂, получен от ябълчна киселина се трансформира в въглехидрати.

Крайни продукти

В края на тъмната фаза на фотосинтезата се получават различни захари. Захарозата е междинен продукт, който бързо се мобилизира от листата в други части на растението. Може да се използва директно за получаване на глюкоза.

Нишестето се използва като резервно вещество. Може да се натрупва върху листата или да се транспортира до други органи като стъбла и корени. Там се съхранява, докато не се изисква в различни части на растението. Съхранява се в специални пластиди, наречени амилопласти.

Продуктите, получени от този биохимичен цикъл, са жизненоважни за растението. Произведената глюкоза се използва като източник на въглерод за образуване на съединения като аминокиселини, липиди и нуклеинови киселини.

От друга страна, захарите, получени от тъмната фаза, представляват основата на хранителната верига. Тези съединения представляват пакети от слънчева енергия, трансформирана в химическа енергия, която се използва от всички живи организми.

Препратки

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts и JD Watson (1993) Молекулярна биология на клетката. 3-ти изд. Ediciones Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians и HC Heller (2003) Life. Науката за биологията. 6-ти Едт. Sinauer Associates, Inc. и WH Freeman and Company. 1044 стр.
3. Raven PH, RF Evert и SE Eichhorn (1999) Биология на растенията. 6-ти Едт. WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 стр.
4. Solomon EP, LR Berg и DW Martin (2001) Biology. 5-ти изд. McGraw-Hill Interamericana. 1237 стр.
5. Stern KR. (1997). Уводна растителна биология. Wm. В. Браун издатели. 570 стр.