PORINS: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦИЯ И МОНТАЖ - БИОЛОГИЯ - 2025

На порини са вид на интегрални мембранни протеини, които позволяват дифузията на различни видове среда - големи молекули. Те се намират по външните мембрани на грам-отрицателни бактерии (както в Е. coli) и на митохондриите и хлоропластите. Тези трансмембранни протеини напълно проникват в мембраните и тяхната структура е изградена от β листове.

За разлика от транспортиращите протеини, порните са канални протеини, тоест образуват отворени канали или пори, които пресичат мембраната, където се намира, позволявайки свободното дифузия на молекулите с подходящ размер и заряд.

Източник: bg: Потребител: Zephyris

характеристики

Порните са протеини, които създават трансмембранни канали и за разлика от повечето протеини, които пресичат мембрана, частта, която пресича мембраната, е съставена от β листове, вместо от α спирали.

Тези интегрални мембранни протеини могат да нямат селективност за молекулите, които ще преминат през тях, или могат да проявят определени степени на селективност за размер и заряд. Те също могат да позволят преминаването на молекули, по-малки от определен размер.

Полярният участък на веригата на пор е открит от вътрешната страна, покриващ водния канал, докато аполарната част се проектира от външната страна на цевта, взаимодействайки с хидрофобния участък на липидния двуслоен на мембраната.

Дифузията през каналите, образувани от тези протеини, се дължи на концентрационен градиент на молекулата или веществото, което преминава през мембраната и е пасивна дифузия, тоест не се нуждае от метаболитна енергия за движението на веществото.

Тази дифузия се контролира от специфични механизми, които могат да отворят или затворят канала и могат да бъдат инхибирани от различни съединения.

структура

В края на 80-те години с помощта на рентгенова кристалография за първи път се определя атомната структура на порин, съответстваща на клетъчната мембрана на Rhodobacter capsulatus, която е фотосинтетична бактерия.

Споменатият пор се състои от тример, където всеки мономер образува β варел с 16 β листа, които се търкалят заедно, образувайки цилиндрична структура, способна да преминава през мембраната и съдържа пори, пълни с вода вътре.

Оттогава са описани различни видове порчета, както от прокариотни, така и от еукариотни клетки. Всички те се състоят от съединени β листове, които образуват β барелообразна структура и напълнен с вода канал, който може да измерва между 0,6 и 3 nm в диаметър.

В митохондриите порните се състоят от 19 β листа, които, когато са сгънати заедно, образуват β цевта.

При много бактерии порните са съставени от 16 до 18 антипаралелни β-листа, които образуват β-варел, проявяващи водородни връзки между близките молекули по веригата.

функция

Портите на бактериите и мембраните на митохондриите и хлоропластите са функционално подобни, функционират по подобен начин, поради сходството си по отношение на размерите на порите, атомната структура и пасивните дифузионни свойства.

Ширината на канала на порин се определя от подравняването на полипептидите по вътрешната стена на структурата, което позволява да се ограничи размерът на молекулите, които преминават през тях.

Сходството на тези структури засилва ендосимбиотичната теория, според която митохондриите на еукариотни клетки произхождат от прокариотен организъм, който е фагоцитиран от предшественик на еукариотични клетки.

При еукариотите

В еукариотните клетки се срещат порчета във външните мембрани на митохондриите и пластидите. Намерилите се в пластидите порции са много малко проучени.

В случая на митохондриите те са известни като митохондриални порини или анионни канали с затворено напрежение (VDAC). Те са широки канали с приблизителен диаметър 3 nm, които съставляват най-голямата протеинова съставка във външните мембрани. Те представляват около 30% от общите протеини в тази мембрана.

Те генерират пропускливост за незаредени молекули до 5000 Da. Митохондриалните порции позволяват преминаване в междумембранното пространство на малки молекули, йони и метаболити.

Молекулите и йони, които преминават междумембранното пространство, не преминават през вътрешната митохондриална мембрана, тъй като тя има по-голяма непроницаемост. Следователно пространството между двете мембрани е натоварено с малки молекули и йони, като е подобно на цитоплазмата.

В прокариоти

При грам-отрицателните бактерии външната мембрана им позволява да се изолират от околната среда като защитна мярка. Тази мембрана съдържа порции, които са пропускливи за хранителните вещества, необходими на бактериите.

Около 100 000 порчета могат да бъдат намерени в мембраната на прокариотна клетка, представляваща около 70% от общите протеини в тази структура.

При чревните бактерии външната мембрана представлява защита срещу външни увреждащи агенти като антибиотици, жлъчни соли и протеази.

Порините гарантират поемането и елиминирането на малки хидрофилни молекули, като по този начин позволяват на клетката да получава хранителни вещества, необходими за правилното й функциониране и да може да се освободи от отпадните продукти. В E. coli порциите позволяват преминаване на дизахариди, фосфати и други малки молекули.

Сглобяване на пор в еукариоти и прокариоти

Митохондриалните порции се внасят в митохондриите от протеинов комплекс, наречен TOM (транслокаж на външната митохондриална мембрана) и се вмъкват от SAM комплекса (машини за класификация и сглобяване на протеини).

Много изследвания описват как някои бактериални протеини от външната мембрана се внасят в митохондриите на еукариотни клетки по механизъм, управляван от комплексите TOM и SAM, което показва, че този процес на вмъкване е запазен между двете системи.

При бактериите порциите се вмъкват от комплекс, притежаван от β-варела сглобяване машина, наречена BAM. Този комплекс се състои от пет протеина, четири от които са липопротеини.

Въпреки че процесът на вмъкване на пор и техните структури е сходен между еукариотните и прокариотните клетки, забележима разлика е, че при прокариотите е необходимо наличието на липопротеини за поставяне на тези структури.

От друга страна, сглобяването му във външните мембрани на митохондриите зависи от наличието на два аксесоарни протеина от SAM комплекса: протеините Sam35 и Sam36.

Препратки

1. Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Молекулярна биология на клетката. Четвърто издание. Изд. Garland Science.
2. Devlin, MT (1993). Учебник по биохимия с химически корелации. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
3. Лодиш, Х. (2005). Клетъчна и молекулярна биология. Panamerican Medical Ed.
4. Schirmer, T., & Rosenbusch, JP (1991). Прокариотични и еукариотни порции. Настоящо мнение в структурната биология, 1 (4), 539-545.
5. Schulz, GE (1993). Бактериални порции: структура и функция. Настоящо мнение в структурната биология, 5 (4), 701-707.
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Биохимия. Panamerican Medical Ed.
7. Zeth, K., & Thein, M. (2010). Порни в прокариоти и еукариоти: общи теми и вариации. Биохимичен вестник, 431 (1), 13-22.