ТАРДИГРАДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ВИДОВЕ, МЕСТООБИТАНИЕ, ХРАНЕНЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

На бавноходки са микроскопични дължина животни между 0.05 и 0.5 mm, но са докладвани "гигантски" 1,7 mm. Те са безгръбначни животни, сегментирани протостоми, с появата на миниатюрни мечки с четири чифта дебели крака с нокти и локомоция отстрани с тежест.

Те са описани за първи път от Йохан А. Ефрейн Гьозе през 1773 г. и кръстени като водни мечки от Лазаро Спаланзани през 1777 г. Въпреки че са малко проучени, в момента има повече от 800 описани вида, обитатели на полуводна среда, в почти всички видове среди.

Фигура 1. Tardigrade за възрастни. Източник: Лаборатория Голдщайн - tardigrades, чрез Wikimedia Commons

Въпреки че филогенетичните им взаимоотношения остават в спор, тъй като те представят комбинирани характеристики на анелид и членестоноги, може да се счита, че принадлежат към тила Tardigrada.

Подобно на членестоногите, тардиградите имат тънка външна защитна кутикула, която периодично проливат (процес, медииран от хормона на простероидния екдисом), което им позволява да преживеят изсушаване. Те обаче имат несъчленени придатъци със скоби, за разлика от членестоногите, които имат стави.

Основни характеристики

Форма на тялото

Тардиградите представляват тяло с двустранна симетрия, обикновено със заоблен и сплескан гръб, с четири чифта вентрални крака, които завършват с нокти, чиито характерни форми са важни за тяхната класификация.

Сегментацията на тялото не се различава външно, но главата е последвана от три сегмента на багажника, всеки с чифт крака, в допълнение към последния каудален сегмент, като четвъртият чифт крака е изпъкнал назад.

Тялото е покрито с тънък слой кутикула, която са хвърлили и много видове имат гръбна и странична плоча.

Неморските тардигради за възрастни могат да бъдат цветни, да показват нюанси на розово, зелено, лилаво, жълто, червено, сиво и черно.

мускулатура

Тардиградите имат гладки и набраздени мускули, като повечето мускулни ленти се състоят от една клетка или няколко големи клетки. Те формират антагонистични набори от мускули, които контролират вашето движение, стъпка по стъпка.

Газова борса

Обмяната на газове, подобно на кислорода, зависи от дифузията през тялото ви.

Храносмилателната система

Храносмилателната система на тардигради се състои от букална тръба, луковичен мускулен фаринкс и чифт варовити стилове, които използват за пробиване на растения или тела на други малки животни и след това смучат съдържанието им.

Месоядните и всеядните тардигради имат предно терминално устие, докато тревопасните и детритививорите имат вентрална уста.

Фаринксът комуникира с хранопровода, който от своя страна се отваря в средно дебело и късо дебело черво (клоака или ректум), което в крайна сметка води до терминален анус.

Фигура 2. Tardigrade. Източник: Франк Фокс на

Нервна система

Нервната система на тардиградите е метамерна, подобна на тази на анелидите и членестоногите.

Те представят голям лобулиран дорзален мозъчен ганглий, свързан с субезофагеален ганглий. Това от своя страна се простира в двойка задни вентрални нервни връзки, които свързват верига от четири двойки ганглии, които минават през краката.

Тардиградите често имат двойка сензорни очни петна, всяка от които съдържа пет клетки, една от които е чувствителна към светлина.

Адаптивни стратегии

Анабиоза и образуване на киста

Тардиградите имат способността да влязат в състояние на латентност, което предполага много намалена метаболитна активност, по време на неблагоприятни за оцеляването им условия на околната среда.

В периоди на суша, тъй като растителността, обитавана от земните тардигради изсъхва, те се извиват, като издърпват краката си, губят вода от тялото си и отделят двустенна кутикуларна обвивка, която покрива цялото им набръчкано тяло.

Тези кисти поддържат много нисък (но все още откриваем) базален метаболизъм, състояние, наречено анабиоза.

Съобщава се също, че при тардигради се образуват кисти при аномално високи CO ₂, сероводород и калиев цианид.

Криптобиоза и стадий на варела

Криптобиозата е екстремно състояние на анабиоза, при което всички признаци на метаболитна активност напълно липсват. Поради тази способност да влязат в това състояние, много видове тардигради преживяват екстремни условия на околната среда.

При екстремни условия на околната среда тардиградите свиват краката си и образуват особен тип едностенна киста, оформена като „бъчва с вино“ (наричана на английски „tun“).

В това състояние на варела метаболизмът на организма е неоткриваем, счита се за криптобиотик. Така те се предпазват от изключително неблагоприятни условия, покривайки тялото си и намалявайки повърхността на взаимодействие с околната среда.

Anhydrobiosis

Анхидробиозата е стратегия за толерантност към изсушаване, която позволява на много видове тардигради (и други безгръбначни животни, ротификатори и нематоди) да се противопоставят на състоянието на дехидратация поради външни условия на замръзване на вода или суша.

Изложена на суша, тя губи вода (която в активно състояние представлява 85% от теглото й), докато достигне по-малко от 2% от телесното си тегло и метаболитната й активност намалява до почти незабележими нива, като е в състояние да влезе в стадията на варела.

Устойчивост на екстремни условия

Сред екстремните физически условия, при които много видове тардигради оцеляват в стадий на къс варел, са:

• Много високи температури (149 ° C) и много ниски (-272 ° C).
• Високо атмосферно налягане (до 6000 атм).
• Интензивни нива на йонизиращи лъчения.
• Излагане на вакуум.
• Дълги периоди на пълно отсъствие на кислород.

В допълнение, някои видове са се възстановили след потапянето на бъчвите си в токсични вещества като саламура, етер, абсолютен алкохол и дори течен хелий.

След като се възстановят благоприятните условия за активното им състояние (особено наличието на вода), животните набъбват и активират метаболизма си в рамките на няколко часа.

Екологична роля на фазата на ограждане и барел

Кисти и бъчви стадии представляват стратегии за оцеляване в пространството и времето.

Във времевия аспект могат да минат години в тези закодирани етапи, докато условията на околната среда (по-специално влажността) се върнат, за да бъдат благоприятни.

В пространственото поле encystment също представлява средство за неговата географска дисперсия, било чрез дисперсионното действие на вятъра, било чрез суха кал, прикрепена към локомотивните водоплаващи птици.

Поради редуването между активни и циклирани периоди, продължителността на живота на тардиградите може да варира от по-малко от година до повече от 100 години.

Фигура 3. Активна тардиграда за възрастни (a) и нейната шифрована форма (b). Източник: Такума Хашимото, Daiki Г. Хорикава, Юки Сайто, Хироказу Kuwahara, Хироко Kozuka-Хата, Tadasu Shin-I, Йохей Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Томоюки Aizu, Ацуши Enomoto, Коюки Кондо, Sae Tanaraka, Юичиро, Юичиро, Yuichiroka Шигеюки Кошикава, Хироши Сагара, Тору Миура, Шин-ичи Йокобори, Кийоши Миягава, Ютака Сузуки и др., чрез Wikimedia Commons

местообитанията

Тардиградите са свободно живеещи или симбиотични (дори паразитни) животни с широко географско разпространение, обитатели на екстремни или силно променливи среди като временни сладководни водоеми.

Наличие на вода

Ограничаващият фактор за тези микроорганизми е наличието на вода, въпреки че при липса на такава (при условия на замръзване или засушаване), тардиградите се дехидратират, образувайки кисти или бъчви, както беше споменато по-горе.

Наземните видове споделят своите микробиотати с други организми като ротификатори, нематоди, бактерии, най-различни протозои, акари и малки ларви на насекоми.

Широко географско разпространение

Информацията за географското разпространение на тардиградите е ограничена от липсата на разширено проучване и от недостига на колекции от образци от различни критични райони на планетата.

Широкото географско разпространение обаче се благоприятства от разпространението му чрез кисти, бъчви и техните яйца.

Всички тези структури са много леки и устойчиви за транспортиране на дълги разстояния (или чрез вятър, или пясък, в кал, прикрепена към насекоми, птици и други животни).

Тардигради са открити от Арктика до Антарктида, от плажни пясъци до бездни дълбочини (3000 м дълбочина), в естествени и изкуствени водни тела (басейни, реки, езера, морета и горещи извори), в полуводни местообитания, като тънкия слой вода, който покрива почвата, отпадъци, мъхове, чернодробни червеи, лишеи, водорасли и някои съдови растения.

Някои видове са интерстициални (живеят между пясъчни зърна), други са епифити (живеят на повърхността на водорасли и растения), а трети са епизоични или коменсални (живеят върху или в рамките на други морски безгръбначни, като мантията на мидите).

Примери за tardigrade видове

Повечето от tardigrade видове са широко разпространени на планетата Земя, а много от тях са космополитни, като Milnesium tardigradum (месоядна диета).

Други видове са морските като Halobiotus crispae, който обикновено се среща в кафявите водорасли на Гренландия. Приточните видове, като Echiniscoides sigismundi в Дания, също са изследвани.

Въпреки това, може да има явно ендемични видове като Isohypsibius cameruni, срещан (засега) само в Камерун (Африка), въпреки че това предположение би могло да се дължи на факта, че не е търсен в други региони.

Други епизоични видове, като Styraconyx qivitoq, живеят върху ектопрокти или бриозойски водни животни.

Ниска гъстота на населението

Тардиградите са част от хранителната верига, но като цяло те представляват нисък брой на населението. Понякога те могат да достигнат гъстота на до 300000 лица м / ² в почвата и повече от 2,000,000 лица / m ² в мъх.

Видове тардигради

Phylum Tardigrada

Филмът Tardigrada включва осем семейства в три реда, които се определят въз основа на детайлите на придатъците на главите им, естеството на ноктите на краката им и наличието (или отсъствието) на тръби Malpighi.

Трите порядъка на този тип са: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Фигура 4. Tardigrade за възрастни. Източник: Уилоу Габриел, лаборатория Голдщайн, чрез Wikimedia Commons

хранене

Диета

Обикновено се хранят с клетъчните течности на растения и животни, пронизвайки клетките с двойката си орални стилове.

Тардиградите, които обитават сладка вода, са разположени сред разграждащата се растителност, хранят се с органични отпадъци, съдържание на растителни клетки (особено мъхове), микроводорасли, най-многообразие и други малки безгръбначни животни като ротификатори.

Тардиградни видове, които живеят на земята, се хранят с разпадащи се бактерии, водорасли и растителна материя или са хищници на малки безгръбначни.

Процес на хранене

Когато се хранят, тардиградите смучат храната си и произвеждат слюнка в хранопровода, която се смесва с погълнатия материал. Те също произвеждат храносмилателни секрети, които се изпразват в устната кухина.

Храната преминава от фаринкса към хранопровода, който от своя страна се отваря в средно дебелото черво, където се извършва храносмилането и усвояването на хранителни вещества. Накрая късото дебело черво (клоака или ректум) води до терминален анус.

репродукция

Тардиградите са двудомни, като представят единична гонада в червата и при двата пола, и гонопори близо до ануса или в ректума (в случай на някои жени).

Женските имат една или две малки семенни съдове, които се отварят в ректума, близо до клоаката.

В някои родове мъжките са неизвестни, но повечето от тардиградите са изследвали копулация и снасяне на яйца.

Тардиградният растеж идва от молките на кожичките и те достигат полова зрялост след три до шест етапа.

сексуален

При някои видове мъжкият отлага спермата директно в семенния съд на женската или в кухината на тялото чрез проникване в кутикула. В последния случай оплождането става директно в яйчника.

В други тардигради се осъществява особена форма на непряко оплождане: мъжкият депозира спермата под кожичката на женската, преди да се разтопи, а оплождането се случва, когато женската по-късно депозира яйцата в кожичката на гнездото.

Женските снасят от 1 до 30 яйца наведнъж (в зависимост от вида). Развитието му е пряко, без да се представят ларвни стадии.

Асексуален чрез партеногенеза

Партеногенезата (от гръцки, partheno: девствена и генезис: раждане) е репродуктивна стратегия, при която неоплодените яйца се развиват като индивидуални жизнеспособни възрастни.

Тази стратегия има краткосрочното предимство, което позволява бързо възпроизвеждане. В дългосрочен план обаче това представлява недостатък в сравнение със сексуалните роднини, тъй като тяхното генетично разнообразие им позволява по-голяма гъвкавост и адаптиране към вариациите в условията на околната среда.

В повечето организми партеногенезата се редува с периоди на полово размножаване.

яйца

Яйцата обикновено имат характерни повърхностни пори в допълнение към коничните издатини.

Фигура 5. Подробности за яйцето Macrobiotus shonaicus. Източник: Stec, Daniel; Аракава, Казухару; Michalczyk, Łukasz, през Wikimedia Commons

Някои видове се идентифицират единствено по образеца на техните яйца. Например видовете от родовете Macrobiotus и Minibiotus.

Също така размерът и формата на порите на дорзалните плочи на яйцата, позволяват да се разделят видове, както в случая на род Echiniscus.

Препратки

1. Edward, RE и Robert D. Barnes, RD (1996). Безгръбначна зоология. McGraw - Hill Interamericana. Мексико. стр. 1114.
2. Guidetti, R. и Jönsson, KI (2002). Дългосрочно безхидробиотично оцеляване при полуземни микрометазони. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA и Harley, JP (2004). Зоология. Шесто издание. MacGraw-Hill Висше образование. стр. 538.
4. Suzuki, AC (2003). История на живота на Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) в условията на отглеждане. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Ватанабе и Масахико (2006). Анхидробиоза при безгръбначни Приложение. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Райт, Дж. (2001). Криптобиоза 300 години от ван Льовенхук: Какво научихме за Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.