TRICHODERMA HARZIANUM: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГИЯ, РЕПРОДУКЦИЯ - БИОЛОГИЯ - 2025

Trichoderma harzianum е антагонист на нишковидни гъби от растителни патогени, използван в биологичния контрол на заболявания, причинени от фитопатогенни гъби. Широко се използва в селското стопанство поради свойствата си като биофунгицид, биологичен тор и биостимулант.

Всъщност научният интерес, генериран от този вид, е свързан с механизмите за контрол срещу фитопатогенните гъби. Действия като конкуренция за хранителни вещества и пространство, микопаразитизъм и антибиоза са механизми за биологичен контрол.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum е космополитна гъба, тъй като се разпространява по целия свят в различни екосистеми и природни среди, а развитието й е често срещано на места, където се натрупват органични растителни материали, като културни остатъци или хумистични почви.

Растенията с висока плътност на авантюристични корени и адекватна ризосфера благоприятстват тяхното колонизиране. Всъщност голямата му способност да се адаптира към различни агрологични условия превръща Триходермата в гъбички с широк спектър на употреба.

На хранително ниво Триходермата е способна да разгражда сложни субстрати като нишестета, пектини и целулози. По-късно използва тези елементи за растежа си благодарение на изобилния ензимен комплекс, който притежава (амилази, пектинази, целулази и хитинази).

характеристики

Водни и сухоземни екосистеми

Тези гъби се характеризират с разпространение в сухоземни екосистеми (селскостопански почви, пасища, гори и пустини) и водни екосистеми. Някои видове са свободно живеещи в почвата, опортюнистични, растителни симбионти, а други са микопаразити.

Те също имат способността да колонизират различни среди, поради високия си репродуктивен капацитет. Те могат да се адаптират и оцелеят при екстремни условия на температура, соленост и pH.

Размножаване и хранене

Във вегетативното си състояние те имат прост, хаплоиден мицел или септа, а стената им е съставена от хитин и глюкани. Те са факултативни анаероби и се възпроизвеждат асексуално чрез конидии.

Този вид има ниски хранителни изисквания, въпреки че растежът му се благоприятства от органични вещества и влажност. Оптималният температурен диапазон за неговия растеж и развитие е между 25º30ºC.

Среда на живот

T. harzianum може да се намери в различни органични материали и почви, те имат широко разпространение поради голямата си приспособимост. Някои видове предпочитат сухи и умерени места, а други влажни и студени места.

По-специално, тези гъби като ендофитни организми се конкурират с ризосферата на растението, успявайки да колонизират кореновата повърхност. Всъщност те проникват през междуклетъчните пространства, до първия или втория слой клетки.

важност

Тази гъбична група е от голямо значение за растенията, тъй като те допринасят за контрола на фитопатогенните гъби. Всъщност те са широко известни със способността си да произвеждат токсини и антибиотици, които контролират различни патогени.

Изолатите от рода Trichoderma са сред най-широко използваните средства за биологичен контрол в селското стопанство. Изследователската работа позволи да се провери техният ефективен контрол, тъй като те действат върху голям брой почвени патогени.

Характеристика

Една от основните функции на Trichoderma harzianum е способността му да развива симбиотични връзки с растенията. Гъбичката се разгръща и расте в ризосферата на културата, увеличавайки нейното развитие, за да получи повече пространство за растеж.

Освен това, използван като биологичен контролен агент, той има способността да произвежда ензими, които атакуват и инхибират фитопатогенните гъби. Наистина, включеният в субстрата или полето за култивиране преди сеитбата е много полезен.

В тази връзка неговото действие като конкурентен хиперпаразит се основава на производството на противогъбични метаболити и хидролитични ензими. Произхождащи структурни промени на клетъчно ниво, като вакуолизация, гранулиране, разпадане на цитоплазмата и клетъчен лизис върху контролираните организми.

Проучвания на ниво склад позволяват да се определи увеличението на кореновата система при използване на Trichoderma harzianum в различни дози. В тази връзка стимулира покълването на семената и благоприятства растежа на нови разсад.

Препоръчително е да включите T. harzianum в програма за контрол на заболяването, за да се възползвате от неговите антагонистични възможности. Доказано е, че приложението на триходермата предотвратява и контролира патогени като Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia и Sclerotium.

таксономия

Родът Trichoderma spp., Първоначално е описан от Persoon (1794), за да класифицира четири вида, които не са свързани помежду си понастоящем. Сред тях: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum и Trichotecium roseum.

Впоследствие бяха направени няколко класификации въз основа на микроскопичните характеристики, размера и наличието на фиалиди. Тогава Rafai (1969) прави преглед на рода и описва 9 вида Trichoderma spp., Където той включва Trichoderma harzianum.

Видът T. harzianum (Rafai, 1969), принадлежи към род Trichoderma, семейство Hypocreaceae, ред Hypocreales, клас Sordariomycetes, подразделение Pezizomycotina, дивизия Ascomycota, царство Fungi.

Таксономичните проучвания на Trichoderma harzianum се основават на вариации в ДНК полиморфизъм, използвайки PCR техники. В рамките на род T. harzianum (Rifai) са обособени четири биологични форми: Th1, Th2, Th3 и Th4.

морфология

Родът Trichoderma включва редица видове без видима сексуална фаза. Характеризира се с септатен мицел, обикновено овални конидии, некрутен хиалин конидиофор, единични или групирани фиалиди и едноклетъчни конидии.

На макроскопично ниво колониите са лесно разпознаваеми по бяло-зелено или жълто-зелено оцветяване. Освен това в райони с конидии се наблюдават концентрични пръстени; а на обратната страна на колониите оцветяването е жълто, кехлибарено или зеленикаво-жълто.

Култура на Trichoderma spp. Източник: agrotransfer.org

На микроскопично ниво се наблюдават ерективни, хиалинови, разклонени и не-вихрени конидиофори, те се появяват в групи или в единични. Фиалидите са с крушовидна форма, единични или на групи, подути в централната област и тънки на върха.

Ъгълът на вкарване между фиалидите и конидиофорите е правилен. Едноклетъчните конидии са продълговати или субглобуларни, гладки или еквивалентни. Зелен или хиалин на цвят, и присъства в маси по ябълките на фиалидите.

репродукция

Родът Trichoderma няма напреднал сексуален период, те естествено се възпроизвеждат чрез асексуални спори. Жизненият цикъл на T. harzianum започва, когато организмът расте и се разклонява като гъбична хифа с диаметър 5-10 микрона.

Асексуалната спорулация започва, когато спори с диаметър 3-5 микрона се освобождават в голям брой. По същия начин, интеркалираните хламидоспори се образуват поотделно, въпреки че понякога се наблюдават две или повече кондензирани хламидоспори.

Механизми за действие

Контролиращият ефект на гъбите Trichoderma се проверява чрез различни механизми на действие върху развитието на фитопатогенни гъби. Сред основните механизми, които упражняват пряко действие, са конкуренцията за пространство и хранителни вещества, микопаразитизъм и антибиоза.

Биоконтролиращото действие на Trichoderma harzianum се увеличава от способността му да колонизира ризосферата на растенията. В допълнение, механизми като секрецията на ензими и производството на инхибиторни съединения функционират като ефект на биоконтролер.

От друга страна, съществуват механизми, чиято непряка функция допринася като биорегулиращ ефект. Сред тях е способността да се активират съединения, свързани с резистентност, детоксикация на токсините и дезактивиране на ензимите в растението.

Способността на гъбата да улеснява разтварянето на хранителни елементи, които не са достъпни за растенията в естествената им форма, представлява процес, който подобрява хранителните условия на околната среда за снабдяване на хранителни вещества с култура.

По същия начин, когато се развива при благоприятни условия, той е в състояние обилно да колонизира ризосферата на растенията, което му позволява да създаде среда, благоприятна за радикално развитие, подобрявайки толерантността на растението към стрес.

конкуренция

Конкуренцията се дефинира като неравномерно поведение между двама души за осигуряване на едно и също изискване, било то субстрат или хранителни вещества. Успехът на състезанието води до способността на един от организмите да надмине способността на другия.

Trichoderma harzianum има голяма антагонистична способност поради бързата си скорост на развитие. Биоконтролиращият му ефект се благоприятства от широката му екологична адаптация и приспособимост към неблагоприятни условия.

В допълнение, той има голяма способност да мобилизира и да се възползва от хранителните вещества в почвата, главно азот, въглехидрати и полизахариди. По този начин той е в състояние бързо да колонизира околната среда, предотвратявайки разпространението на други микроорганизми в същото местообитание.

Mycoparasitism

Микопаразитизмът се определя като антагонистично симбиотично взаимодействие между гъбата и патогена. Този механизъм включва извънклетъчните ензими на клетъчната стена на паразитиращи гъбички: хитинази и целулази.

Това действие се проявява на четири етапа: хемотрофен растеж, разпознаване, адхезия и навиване и литична активност. По време на последния етап гъбата генерира извънклетъчни литични ензими, разгражда клетъчната стена на патогена и улеснява проникването на хифи.

Триходермия, атакуваща растителен патоген (Rhizoctonia sp, причинител на кореново гниене). Тясна хифа на намотката от триходерма около широката хифа на Ризоктония, последната ще се срути и ще умре. Триходермата е средство за биологичен контрол. SEM Увеличение: 2350x.

Trichoderma harzianum по време на микопаразитизъм расте хемотропно към патогена, навива се и прониква в дъщерите на гостоприемника. Чрез генерирането на специални ензими и разграждането на клетъчната стена на патогена предизвиква отслабване на фитопатогена.

Микопаразитизмът като механизъм на антагонистичното действие при T. harzianum зависи от различни фактори. Развитието на всеки етап се дължи на включените патогени, биотрофното или некротрофното действие на антагониста и условията на околната среда.

• Хемотрофен растеж: се отнася до положителния директен растеж на организма към химически стимул. Триходермата открива присъствието на патогена и хифите му растат и достигат до тялото в отговор на химическия стимул.
• Признание: Изследователските проучвания са установили, че триходермата е антагонист на специфични фитопатогени. Молекулите като лектини-въглехидрати, присъстващи в гостоприемника, го правят податлив на паразитизиране от гъбичката Триходерма.
• Адхезия и навиване: Trichoderma hyphae имат способността да се прилепват към гостоприемника, образувайки подобни на куки и потискащи структури. Този процес включва ензимни процеси и антагонистична връзка на захар в гъбичната стена с лецитин в стената на фитопатогена.
• Литична активност: настъпва разграждането на клетъчната стена на фитопатогена, което улеснява проникването в хифото на Триходерма. Литичните ензими, участващи в процеса, са основно хитинази, глюканази и протеази.

антибиоза

Това е прякото действие на летливи или нелетливи органични съединения, произведени от Trichoderma върху чувствителен гостоприемник. Различни щамове на T. harzianum произвеждат токсични антибиотици или метаболити, които инхибират растежа на други микроорганизми.

Приложения

Trichoderma harzianum се използва широко като биологичен контролер поради бързия си растеж и развитие. В допълнение, той насърчава разнообразие от ензими, способни да разграждат други фитопатогенни гъби.

Тази гъбичка е естествен агент, не е агресивна към растенията или почвата. Използван като биоконтролер, той не отчита токсичност върху културите, освен това намалява въздействието върху околната среда поради липсата на химикали в почвата.

Биоконтролиращият ефект на T. harzianum се осъществява в зависимост от средата, в която се среща честотата на фитопатогените. Методът за управление и режимът на приложение се осъществяват в структурата, зоната и пространството, което трябва да се защити.

Обикновено контролът се осъществява чрез контролирани приложения към семената, върху субстрата в семенните лехи или директно в почвата. Използването на асперсии върху листа, цветя и плодове е често срещано; и наскоро са проведени проучвания за предотвратяване на пристъпи на патогени след жътва.

Биологичен контрол в семената

Третирането на семената с T. harzianum е насочено към защита на семето от вътрешни или почвени патогени. В допълнение, осигурете защита във времето на подземните части на новото растение, след като покълне.

В действителност, след като семената се инокулират с гъбата, тя е в състояние да колонизира ризосферата на растението, като упражнява биоконтролиращото му действие. В допълнение към това, количеството на гъбата, приложена върху семената, е по-ниско, то се сравнява с количеството, което трябва да се приложи в земеделско поле.

За прилагането на Trichoderma върху семената се използват различни методи: използването на сух прах, прилагане на биопрепарат под формата на паста, разтваряне в суха глина или покритие чрез гранулиране.

Биологичен контрол в почвата

Почвата е благоприятната среда за контрол на патогените с помощта на Trichoderma harzianum. Всъщност ризосферата на растенията е най-благоприятната среда, която упражнява своето антагонистично действие.

Прилагането на гъбата върху семената се извършва с цел установяване на биоконтролера локално в ризосферата. Следователно, биологичният контрол в почвата е пряко свързан с прилагането на гъбата върху семето.

Растеж на триходермия в ризосферата на растението.

Източник: agroingeniacanarias.com

Други методи включват директно нанасяне върху браздата или излъчване, по време на засаждане или по време на почистване на растенията и обелване. В този случай се прилага на прах, гранули или се включва заедно с органични изменения.

Контрол върху повърхността на листата

Биологичният контрол с помощта на Trichoderma в листни площи, като цветя, плодове и зеленина, е предмет на екологични условия. Ниската наличност на хранителни вещества, температурни колебания, слънчева радиация и вятър са условия, които затрудняват установяването на гъбичките.

Във връзка с това, съставите, предназначени да прилагат антагониста, трябва да съдържат съмишленици и хранителни вещества, които улесняват колонизацията на триходермата. Умерената ефективност на този метод и високата му цена са насърчили изучаването на нови стратегии за контрол на листно ниво.

Препратки

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Гъбичният род Trichoderma и връзката му с органични и неорганични замърсители.
2. Гато Карденас, Йохана. (2010 г.). Методи за консервиране и формулиране на Trichoderma harzianum Rifai. Phytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay, et al (2009). Механизми на действие на Триходерма срещу фитопатогенни гъбички. Списание за защита на растенията, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Откриване и количествено определяне на Trichoderma harzianum и оценка на неговата биоконтролна активност срещу пъпната съдова фузариоза чрез прилагане на молекулярни инструменти (докторска дисертация).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) Характеристики на Trichoderma harzianum, като ограничаващ агент при отглеждането на ядливи гъби.
6. Сандовал Вега, Мария Кристина, Ноелтинг Зенобио, Мария Кристина Изабел (2011) Производство на конидии Trichoderma harzianum Rifai в две среди за умножение. ФИТОСАНИТНОСТ ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Микробиологична характеристика и производство на Trichoderma harzianum и Trichoderma viride в занаятчийска култура (магистърска теза).