GIBBERELLINS: ВИДОВЕ, ФУНКЦИЯ, НАЧИН НА ДЕЙСТВИЕ, БИОСИНТЕЗА - БИОЛОГИЯ - 2025

На гиберелини са растителни хормони или фитохормони, участващи в различни процеси на растеж и развитие на висши растения. Всъщност те стимулират растежа и удължаването на стъблото, развитието на плодовете и покълването на семената.

Откритието му е направено в средата на 30-те години на миналия век от японски изследователи, изучаващи анормалния растеж на оризовите растения. Името gibberellin идва от гъбата Gibberrella funjikuroi, организъм, от който първоначално е бил извлечен, причинителят на болестта "Bakanae".

Удължаването на стъблото, насърчавано от прилагането на Gibberellins. Източник: flickr.com

Въпреки факта, че са идентифицирани повече от 112 гибберелини, много малко хора показват физиологична активност. Само гиберелин А ₃ или гиберелова киселина и гиберелини А ₁, А ₄ и А ₇ са от търговско значение.

Тези фитохормони насърчават изненадващи промени в размера на растението, в допълнение към индуциране на клетъчното делене в листата и стъблата. Видимият ефект от екзогенното му приложение е удължаването на тънки стъбла, по-малко клони и крехки листа.

Видове

Структурата на гиберелини е резултат от обединението на пет-въглеродни изопреноиди, които заедно образуват молекула с четири пръстена. Класификацията му зависи от биологичната активност.

Гиберелова киселина. Източник: researchgate.net

Безплатни формуляри

Тя съответства на онези вещества, получени от ent-Kauren, чиято основна структура е ent-giberelano. Те са класифицирани като кисели дитерпеноиди, получени от хетероцикличния въглеводород ent-Kaureno. Известни са два вида безплатни форми.

• Неактивен: има 20 въглерода.
• Активни: те имат 19 въглерода, тъй като са загубили специфичен въглерод. Активността е обусловена от 19 въглерода и представяне на хидроксилиране в позиция 3.

Свържете форми

Те са онези гиберелини, които са свързани с въглехидрати, така че нямат биологична активност.

функция

Основната функция на гибберелини е индуцирането на растеж и удължаване на растителните структури. Физиологичният механизъм, който позволява удължаване, е свързан с промените в ендогенната концентрация на калций на клетъчно ниво.

Приложението на гибберелини благоприятства развитието на цъфтежа и съцветия на различни видове, особено при растенията с дълъг ден (PDL). Свързани с фитохромите, те представляват синергичен ефект, стимулирайки диференциацията на флорални структури, като венчелистчета, тичинки или килими, по време на цъфтежа.

Цъфтеж в цитрусови плодове. Източник: pixabay.com

От друга страна, те предизвикват покълването на семената, които остават в състояние на сън. Всъщност те активират мобилизирането на резервите, предизвиквайки синтеза на амилази и протеази в семената.

По същия начин те благоприятстват развитието на плодовете, стимулирайки поставянето или превръщането на цветята в плодове. В допълнение, те насърчават партенокарпията и се използват за производство на плодове без семена.

Режим на действие

Gibberellins насърчават деленето и удължаването на клетките, тъй като контролираните приложения увеличават броя и размера на клетките. Начинът на действие на гибберелини се регулира от изменението на съдържанието на калциеви йони в тъканите.

Тези фитохормони се активират и генерират физиологични и морфологични реакции при много ниски концентрации в растителните тъкани. На клетъчно ниво е от съществено значение всички включени елементи да присъстват и жизнеспособни за настъпването на промяната.

Механизмът на действие на гиберелини е проучен върху покълването и растежа на ембриона в ечемичните семена (Hordeum vulgare). Всъщност биохимичната и физиологичната функция на гиберелини е проверена върху промените, настъпващи в този процес.

Отглеждане на ечемик. Източник: pixabay.com

Семената от ечемик имат слой от богати на протеини клетки под еписперма, наречен слой алеврон. В началото на процеса на покълване ембрионът освобождава гиберелини, които действат върху алевроновия слой, който едновременно генерира хидролитични ензими.

В този механизъм алфа-амилазата, отговорна за разграждането на нишестето до захари, е основният синтезиран ензим. Проучванията показват, че захарите се образуват само при наличие на алевроновия слой.

Следователно, α-амилазата с произход от алеуроновия слой е отговорна за превръщането на резервното нишесте в нишестения ендосперм. По този начин освободените захари и аминокиселини се използват от ембриона според неговите физиологични изисквания.

Предполага се, че гиберелини активират определени гени, които действат върху молекулите на мРНК, отговорни за синтеза на α-амилаза. Въпреки че все още не е проверено, че фитохормонът действа върху гена, неговото присъствие е от съществено значение за синтеза на РНК и образуването на ензими.

Биосинтеза на Гиберелин

Гиберелини са терпеноидни съединения, получени от пръстена на гъбена, съставен от тетрациклична ен-гибереланова структура. Биосинтезата се осъществява по пътя на мевалоновата киселина, който е основният метален път в еукариотите.

Този път се среща в цитозола и ендоплазмения ретикулум на клетки от растения, дрожди, гъбички, бактерии, водорасли и най-често. Резултатът е пет въглеродни структури, наречени изопентенил пирофосфат и диметилалил пирофосфат, използвани за получаване на изопреноиди.

Изопреноидите са промоторни молекули на различни частици като коензими, витамин К и сред тях фитохормони. На ниво растение нормално метаболитният път завършва до получаване на GA ₁₂ -алдехид.

След като се получи това съединение, всеки растителен вид следва различни процеси, докато се постигне разнообразието от известни гибберелини. Всъщност всеки гиберелин действа независимо или взаимодейства с другите фитохормони.

Този процес протича изключително в меристематичните тъкани на младите листа. След това тези вещества се преместват в останалата част на растението чрез флоемата.

При някои видове гиберелини се синтезират в кореновия връх, като се преместват към стъблото чрез флоема. По същия начин, незрелите семена имат високо съдържание на гиберелини.

Получаване на естествени гиберелини

Ферментацията на азотни и газирани източници и минерални соли е естественият начин за получаване на търговски гиберелини. Като източник на въглерод се използват глюкоза, захароза, естествени брашна и мазнини и се прилагат минерални соли на фосфат и магнезий.

Процесът изисква от 5 до 7 дни за ефективна ферментация. Изискват се постоянни условия на разбъркване и проветряване, като се поддържат средно от 28º до 32ºС и нива на рН 3-3,5.

Всъщност процесът на възстановяване на гиберелин се осъществява чрез дисоциация на биомасата от ферментиралия бульон. В този случай, супернантата без клетки съдържа елементи, използвани като регулатори на растежа на растенията.

На лабораторно ниво частиците от гиберелин могат да бъдат възстановени чрез процес на извличане на течно-течни колони. За тази техника се използва етилацетат като органичен разтворител.

В противен случай анионообменните смоли се прилагат към супернатантата, постигайки утаяването на гиберелини чрез градиентно елуиране. Накрая, частиците се изсушават и кристализират според установената степен на чистота.

В селскостопанското поле се използват гиберелини със степен на чистота между 50 и 70%, смесени с инертна търговска съставка. При микроразмножителните техники и in vitro културите се препоръчва използването на търговски продукти със степен на чистота по-голяма от 90%.

Физиологични ефекти

Прилагането на гибберелини в малки количества насърчава различни физиологични действия в растенията, сред които са:

• Индукция на растежа на тъканите и удължаване на стъблото
• Стимулиране на покълването
• Промоция на плодов комплект от цветя
• Регулиране на цъфтежа и развитието на плодовете
• Трансформация на двугодишните растения в едногодишни
• Промяна на сексуалното изразяване
• Потискане на джуджето

Растеж на растенията. Източник: flickr.com

Екзогенното приложение на гибберелини действа върху младежкото състояние на някои растителни структури. Резниците или резниците, използвани за вегетативно размножаване, лесно започват процеса на вкореняване, когато се прояви младежкият му характер.

Напротив, ако растителните структури проявят характера си на възрастни, образуването на корени е нищожно. Прилагането на гибберелини позволява на растението да премине от своето юношеско към възрастно състояние или обратно.

Този механизъм е от съществено значение, когато искате да започнете цъфтежа в култури, които не са завършили юношеската си фаза. Експериментите с дървесни видове, като кипариси, борове или обикновената тис, успяха значително да намалят производствените цикли.

Търговски приложения

Изискванията за дневна светлина или студени условия при някои видове могат да бъдат удовлетворени чрез специфични приложения на гибберелини. Освен това, гибберелини могат да стимулират формирането на флорални структури и в крайна сметка да определят половите качества на растението.

В процеса на плододаване гиберелините насърчават растежа и развитието на плодовете. По същия начин те забавят стареенето на плодовете, предотвратявайки влошаването им в дървото или осигуряват определен период на полезен живот веднъж събрани.

Когато е желателно да се получат плодове без семена (Партенокарпия), специфичните приложения на гиберелини предизвикват това явление. Практически пример е производството на грозде без семена, които са по-търсени на търговско ниво, отколкото видове със семена.

Гроздови плодове без семена. Източник: moyca.org

В този контекст приложенията на гиберелини в затихнали семена позволяват активирането на физиологичните процеси и се появяват от това състояние. Всъщност адекватна доза активира хидролитичните ензими, които разграждат скорбялата в захарта, благоприятствайки развитието на ембриона.

На биотехнологично ниво, гиберелини се използват за регенериране на тъканите в in vitro култури от свободни от патогени експланти. По същия начин, приложението на гиберелини в майчините растения стимулира растежа им, улеснявайки извличането на здравословни ябълки на лабораторно ниво.

На търговско равнище приложенията на гиберелини при отглеждането на захарна тръстика (Saccharum officinarum) позволяват да се увеличи производството на захар. В тази връзка тези фитохормони индуцират удължаването на междувъзлите, където захарозата се произвежда и съхранява, като по този начин колкото по-голям е размерът, толкова по-голямо е натрупването на захар.

Препратки

1. Приложение на зеленчукови хормони (2016) Градинарство. Възстановени в: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín и Talón Manuel (2008) Основи на растителната физиология. Mc Graw Hill, 2-ро издание. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Растителна физиология. Тема X. Gibberellins. Политехнически университет в Картахена. 7 стр.
4. Делгадо Арриета Г. и Доменах Лопес Ф. (2016) Гиберелини. Технически науки. Глава 4.27, 4 стр.
5. Фиторегулатори (2003) Политехнически университет във Валенсия. Възстановено на адрес: euita.upv.es
6. Уивър Робърт Дж. (1976) Регулатори на растежа на растенията в селското стопанство. Калифорнийския университет, Дейвис. Редакторски трили. ISBN: 9682404312.