- Обща характеристика на мъховете
- Вегетативно тяло на гаметофита
- Репродуктивни структури
- спорофит
- Вегетативна структура на мъховете и връзката им с водата
- Защитни тъкани
- Водна абсорбция
- Водопроводност
- Водозависима сексуална репродукция
- Поносимост към мъх към дехидратация
- Препратки
Водата има голямо значение за мъховете, тъй като тези растения нямат съдови тъкани или специализирани органи за абсорбция. От друга страна, те не са в състояние да регулират загубата на вода и зависят от нея за сексуална репродукция.
Моховете принадлежат към мохоподобните, считани за първата група растения, които колонизират земната среда. Гаметофитът формира вегетативното тяло и спорофитът е зависим от него.

Капки вода върху мъх. Автор: publicdomainpictures.net
Тези растения имат много тънка кутикула и нямат стомаси, които регулират изпотяване. Те са много податливи на промени във влажността, така че могат да се дехидратират много бързо.
Поглъщането на вода може да се случи в цялото растение или чрез ризоидите. Провеждането може да бъде чрез капилярност, апопластичност или опростяване. В някои групи има клетки, специализирани в транспорта на вода (хидроиди).
Мъжките гамети (сперматозоидите) са жлезисти и изискват наличието на вода, за да достигнат до яйцеклетката (женска гамета).
Много мъхове имат голяма способност да се възстановяват от дехидратация. Хербарийните проби от Grimmia pulvinata са доказали жизнеспособност след 80 години изсушаване.
Обща характеристика на мъховете
Мъховете принадлежат към групата на бриофитите или несъдовите растения, характеризиращи се с това, че нямат специализирани тъкани за провеждане на вода.
Вегетативното тяло съответства на гаметофита (хаплоидна фаза). Спорофитът (диплоидна фаза) е слабо развит и зависи от гаметофита за поддържане.
По принцип мъховете не достигат голям размер. Те могат да варират от няколко милиметра до 60 см. Те имат фолиозен растеж, с изправена ос (калидий), която е прикрепена към субстрата от малки нишки (ризоиди). Те имат листоподобни структури (филидия).
Вегетативно тяло на гаметофита
Калидийът е изправен или пълзящ. Ризоидите са многоклетъчни и разклонени. Филидиите са конфигурирани спирално около калидиума и са приседнали.
Тялото на мъховете на практика се състои от паренхимна тъкан. Стомалоподобните пори могат да присъстват в най-външните тъканни слоеве на някои структури.
Филидиите са сплескани. Обикновено представлява слой от клетки, с изключение на централната зона (крайбрежието), където те могат да представят няколко.
Репродуктивни структури
Половите структури се формират върху вегетативното тяло на гаметофита. Мъховете могат да бъдат еднородни (и двата пола на един и същи крак) или двудомни (полове на отделни крака).
Антеридият съставлява мъжката сексуална структура. Те могат да бъдат сферични или удължени по форма, а вътрешните клетки да образуват сперматозоиди (мъжки гамети). Сперматозоидите имат две жгутици и трябва да се движат през водата.
Женските полови структури се наричат архегония. Те са оформени като бутилка с разширена основа и дълга тясна част. В рамките на тях се образува яйцеклетката (женска гамета).
спорофит
Когато оплождането на яйцеклетката се случи в архегониума, се образува ембрион. Това започва да се разделя и образува диплоидното тяло. Състои се от хаусториум, прикрепен към гаметофита, чиято функция е усвояването на вода и хранителни вещества.
Тогава има педикъл и капсулата (спорангиум) в апикално положение. Когато зрее, капсулата произвежда археспориум. Клетките му претърпяват мейоза и се образуват спори.
Спорите се отделят и разпръскват от вятъра. По-късно те покълват, за да произхождат вегетативното тяло на гаметофита.
Вегетативна структура на мъховете и връзката им с водата
Бриофитите се считат за първите растения, колонизирали земната среда. Те не развиват поддържащи тъкани или наличието на лигнифицирани клетки, така че са с малки размери. Те обаче имат някои характеристики, които благоприятстват растежа им извън водата.
Защитни тъкани
Една от основните характеристики, която позволи на растенията да колонизират земната среда, е наличието на защитни тъкани.
Наземните растения имат мастен слой (кутикула), който покрива външните клетки на растителното тяло. Това се счита за една от най-подходящите адаптации за постигане на независимост от водната среда.
В случай на мъхове тънка кутикула присъства на поне едно от лицата на филидията. Въпреки това, неговата структура позволява навлизането на вода в някои райони.
От друга страна, наличието на стомаси позволи на наземните растения да регулират загубите на вода чрез транспирация. Стомасите не присъстват във вегетативното тяло на гаметофита от мъхове.
Поради тази причина те не могат да контролират загубите на вода (те са poikilohydric). Те са много чувствителни към промените на влажността в околната среда и не са в състояние да задържат вода вътре в клетките, когато има воден дефицит.
Стомаха са наблюдавани в спорофитната капсула от няколко вида. Те са свързани с мобилизирането на вода и хранителни вещества към спорофита, а не с контрола на загубата на вода.
Водна абсорбция
При съдовите растения поглъщането на вода става чрез корените. В случая на бриофитите ризоидите обикновено нямат тази функция, а по-скоро тази на фиксиране към субстрата.
Моховете представят две различни стратегии за абсорбиране на вода. Според представената от тях стратегия те се класифицират в:
Ендохидрични видове: водата се взема директно от субстрата. Ризоидите участват в усвояването и по-късно водата се подава вътрешно към цялото тяло на растението.
Изходни видове: абсорбцията на вода се осъществява в цялото растение и се транспортира чрез дифузия. Някои видове могат да имат вълнеста покривка (tomentum), която благоприятства усвояването на водата, присъстваща в околната среда. Тази група е много чувствителна към изсушаване.
Ендохидричните видове са способни да растат в по-сухи среди от екхидричните видове.
Водопроводност
При съдовите растения водата се провежда от ксилема. Провеждащите клетки на тази тъкан са мъртви, а стените са силно вкоренени. Наличието на ксилем ги прави високоефективни при използването на вода. Тази характеристика им позволи да колонизират голям брой местообитания.
При мъховете няма присъствие на лигнифицирани тъкани. Водопроводността може да възникне по четири различни начина. Едно от тях е движението от клетка в клетка (опростеният път). Други начини са следните:
Апопластично: водата се движи през апопласта (стени и междуклетъчни пространства). Този тип шофиране е много по-бърз от опростения. Той е по-ефективен при тези групи, които имат дебели клетъчни стени, поради по-високата си хидравлична проводимост.
Капилярни пространства: в ектохидрични групи мобилизацията на вода има тенденция да е по капилярност. Между филидиите и калидиума се образуват капилярни пространства, които улесняват транспортирането на вода. Капилярните канали могат да достигнат дължина до 100 µm.
Хидроиди: при ендохидрични видове е наблюдавано наличието на рудиментарна система на проводимост. Наблюдават се клетки, специализирани в водопроводи, наречени хидроиди. Тези клетки са мъртви, но стените им са тънки и много пропускливи за вода. Те са подредени в редици един над друг и разположени централно в калидиума.
Водозависима сексуална репродукция
Мъховете имат бичести мъжки гамети (сперматозоиди). Когато антеридият узрява, е необходимо наличието на вода, за да се отвори. След като се случи дехисценция, сперматозоидите остават плаващи във филма вода.
За да настъпи торене, съществено е наличието на вода. Спермата може да остане жизнеспособна във водната среда за приблизително шест часа и може да измине разстояния до 1 cm.
Пристигането на мъжките гамети към антеридия се благоприятства от въздействието на капките вода. Когато пръскат в различни посоки, те носят голям брой сперматозоиди. Това е от голямо значение за възпроизвеждането на двудомни групи.
В много случаи антеридиите са оформени като чаша, което улеснява разпръскването на сперматозоидите при въздействието на водата. Мъховете с пълзящ навик образуват повече или по-малко непрекъснати слоеве вода, през които се движат гаметите.
Поносимост към мъх към дехидратация
Някои мъхове са водни облигации. Тези видове не са толерантни към изсушаване. Други видове обаче са способни да растат в екстремни среди, с подчертани сухи периоди.
Тъй като са poikilohydric, те могат да загубят и да спечелят вода много бързо. Когато средата е суха, те могат да загубят до 90% от водата и да се възстановят при повишаване на влажността.
Видът Tortula ruralis е съхраняван със съдържание на влага 5%. Рехидратирана, тя успя да възвърне метаболитния си капацитет. Друг интересен случай е този на Grimmia pulvinata. Пробите от хербарий над 80 години са доказали жизнеспособността си.
Тази толерантност към дехидратация на много мъхове включва стратегии, които им позволяват да поддържат целостта на клетъчните мембрани.
Един от факторите, който допринася за поддържането на клетъчната структура е наличието на протеини, наречени рехидрини. Те се намесват в стабилизирането и възстановяването на увредените по време на дехидратацията мембрани.
При някои видове е наблюдавано, че вакуолата се дели на много малки вакуоли по време на дехидратация. С увеличаване на съдържанието на влага те се сливат и образуват отново голяма вакуола.
Растенията, толерантни към дълги периоди на изсушаване, представят антиоксидантни механизми, поради факта, че окислителното увреждане се увеличава с времето на дехидратация.
Препратки
- Glime J (2017) Водни отношения: Растителни стратегии. Глава 7-3. В: Glime J (съст.) Бриофитна екология том I. Физиологична екология. Електронна книга, спонсорирана от Мичиганския технологичен университет и Международната асоциация на бриолозите. 50.pp.
- Glime J (2017) Водни отношения: местообитания. Глава 7-8. В: Glime J (съст.) Бриофитна екология том I. Физиологична екология. Електронна книга, спонсорирана от Мичиганския технологичен университет и Международната асоциация на бриолозите. 29.pp.
- Green T, L Sancho и A Pintado (2011) Екофизиология на цикли на изсушаване / рехидратация в мъхове и лишеи. В: Lüttge U, E Beck и D Bartels (eds) Толерантност при изсушаване на растенията. Екологични изследвания (анализ и синтез), том 215. Спрингер, Берлин, Хайделберг.
- Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera и B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Интерамерикана от Испания. Мадрид Испания. 781 стр.
- Montero L (2011) Характеризиране на някои физиологични и биохимични аспекти на мъховия Pleurozium schreberi, свързани с неговата способност да понася дехидратацията. Теза за кандидатстване за званието доктор на селскостопанските науки. Факултет по агрономия, Национален университет в Колумбия, Богота. 158 стр.
