КАКВО Е ГАСТРУЛАЦИЯ?

В gastrulation е събитие на ембрионално развитие, където настъпва масивно реорганизация от масата на клетки - бластула - за високо организирана структура, образувана от няколко зародишни слоя.

За да се поставим временно в етапите на ембрионалното развитие, първо се извършва оплождането, след това сегментацията и образуването на бластулата и организацията на тази клетъчна маса е гаструлация. Това е най-важното събитие през третата гестационна седмица при хората.

Източник: Pidalka44

Диплобластичните животни са изградени от два ембрионални слоя: ендодерма и ектодерма, докато трибластните животни са изградени от три ембрионални слоя: ендодерма, мезодерма и ектодерма. Правилната организация на тези структури и подходящата клетъчна локализация на тях се случва по време на гаструлация.

Всеки от ембрионалните слоеве, образувани по време на гаструлация, поражда специфични органи и системи на възрастния организъм.

Процесът варира в зависимост от изследваната линия на животните. Съществуват обаче някои често срещани събития като промени в подвижността на клетките, във формата и начина, по който са свързани.

Принципи на ембрионалното развитие

Решаващи стъпки по време на развитието

За да се разбере концепцията за гаструлация, е необходимо да се знаят някои ключови аспекти от развитието на ембрион. Ще изброим и опишем накратко всеки от етапите преди гаструлация, за да влязат в контекста.

Въпреки че развитието на животните е силно променливо събитие между родовете, има четири общи етапа: оплождане, образуване на бластула, гаструлация и органогенеза.

Стъпка 1. Торене

Първата стъпка е оплождането: съединението между женските и мъжките гамети. След това събитие в зиготата настъпват серия от промени и трансформации. Явлението, включващо преминаването от една клетка към напълно оформен ембрион, е целта на биологията на ембрионалното развитие.

Стъпка 2. Сегментация и формиране на бластулата

След оплождането настъпва повтарящото се и масово деление на клетките, което на този етап се нарича бластомер. В този период, наречен сегментация, няма увеличение на размера, а само деления на голямата първоначална клетъчна маса. Когато този процес приключи, се е образувала маса от клетки, наречени бластула.

При повечето животни клетките се подреждат около пълна с течност централна кухина, наречена бластоцеле. Тук се образува зародишен слой и това е стъпка, през която преминават всички многоклетъчни животни по време на своето развитие.

Важно е да се спомене, че по време на феномена на сегментация ембрионът придобива полярност. Тоест, те се различават по животински и растителни полюси. Животното се характеризира с това, че е богато на цитоплазма и малко жълтъчен сак.

Стъпка 3. Гаструлация и образуване на два зародишни слоя

След образуването на първия зародишен слой възниква образуването на втори слой. Този процес ще бъде описан подробно в тази статия.

Стъпка 4. Органогенеза

След като се установят трите зародишни слоя, клетките започват да взаимодействат със своите партньори и образуването на тъкани и органи става при събитие, наречено органогенеза.

Няколко органи съдържат клетки от повече от един зародишен слой. Не е необичайно външността на органа да се извлича от един зародишен слой, а вътрешността - от друг. Най-ясният пример за този хетерогенен произход е кожата, която се получава от ектодермата, а също и от мезодермата.

Както при гаструлацията, по време на органогенезата клетките мигрират на дълги разстояния, за да достигнат крайното си положение.

Ембрионални слоеве

Решаващото събитие на гаструлацията е клетъчната организация в различни ембрионални слоеве. Броят на ембрионалните слоеве позволява класифицирането на животните в две категории: дибластични и триблобласти.

Дибластиците са животни с много проста структура и имат само два зародишни слоя: ендодермата и ектодермата.

За разлика от това, трибластните организми имат три ембрионални слоя: притежавани от дибластици и допълнителен мезодерма.

Гаструлация: произход на трите зародишни слоя

По време на гаструлация сферичната бластула, описана в предишния раздел, започва да нараства по сложност, което води до образуването на зародишни слоеве от тотипотентните клетки на епибластичния слой.

Първоначално терминът гаструлация е използван за описание на събитието на образуване на червата. Въпреки това, сега се използва в много по-широк смисъл, описва образуването на триламинарен ембрион.

В този процес се установява телесният план на развиващия се организъм. Клетките, които са част от ендодермата и мезодермата, са разположени вътре в гаструлата, докато клетките, които съставят кожата и нервната система, са разпръснати по повърхността на нея.

Движението на клетките - или миграциите - по време на гаструлация включва целия ембрион и е събитие, което трябва да бъде фино координирано.

Гаструлацията е силно променлив процес

В зависимост от изследваната група животни откриваме забележими вариации в процеса на гаструлация

По-специално, този процес варира в различните класове гръбначни животни. Това се случва отчасти поради геометричните ограничения, които всяка гаструла проявява.

Въпреки тези маркирани вариации, етапите след гаструла са много сходни между групите. Всъщност приликата между гръбначните ембриони е факт на общоприетото знание.

Много е трудно - дори за водещите органи в ембриологията - да разграничат ембриона от птица и влечуго в началните му стадии.

Класификация на двустранните животни според съдбата на бластопор.

По време на гаструлация се образува отвор, наречен бластопор. Крайната дестинация на това позволява класифицирането на двустранните животни в две големи групи: протостоми и дейтеростоми.

В протостоматите - термин от гръцките корени „първа уста“ - споменатият отвор поражда устата. Тази линия съдържа мекотели, членестоноги и различни фили от вермиформени животни.

При дейтерозомите бластоспорът поражда ануса, а устата се образува от друг вторичен отвор. В тази група намираме ехинодерми и хордати - ние хората се оказваме в хордатите.

Други ембрионални и молекулярни характеристики помогнаха за валидирането на съществуването на тези две еволюционни линии.

Видове движения по време на гаструлация

Съдбата на бластулата зависи от няколко фактора, включително вида на яйцето и сегментацията. Най-често срещаните видове гаструлация са следните:

Гаструлация чрез инвагинация

В повечето животински групи сегментацията е от холобластичен тип, където бластулата наподобява топка без нищо вътре, а кухината се нарича бластоцеле.

По време на гавастулацията на инвагинация част от бластулата нахлува навътре и поражда втория зародишен слой: ендодермата. Освен това се появява нова кухина, наречена архентерон.

Аналогично е на това да вземем топка или мека пластмасова топка и с пръста натискаме, докато не образуваме дупка: това е инвагинацията, към която се отнасяме. Морските таралежи проявяват този вид гаструлация.

Градулация от епиболия

Този вид гаструлация се среща при яйца, които имат значителни количества жълтък във вегетативния полюс. Поради тези причини става трудно да се създаде инвагинация (процесът, който описахме в предишния тип гаструлация).

За образуването на зародишните слоеве има умножение на микромерите, разположени в полюса на животните, потъващи и заобикалящи макромерите. В този момент бластопорът вече се е образувал на вегетативния полюс, т.е.

Ектодермата ще се формира от микромерите, докато макромерите ще дадат началото на ендодермата.

Този тип гаструлация се намира при формирането на ектодермата на много разнородни животински групи, като земноводни, морски таралежи и канапе (известни също като морски шприцове или морски спринцовки).

Инволюционна гаструлация

Този процес се случва, когато яйцето показва огромни количества жълтък - повече, отколкото в случаите на епиболна гаструлация. Процесът се състои в колапса на клетките, разположени в периферията на диска.

След това тези клетки се движат назад и образуват втори слой, който се сгъва вътре, образувайки ендодермата и ектодермата. Мезодермата на земноводните се формира, като следва този модел на развитие.

Гаструлация чрез разслояване

Ендодермата произхожда от отделения на ектодермални клетки. В допълнение, тези клетки мигрират и потъват. Тогава става разделянето на два слоя клетки, което ще бъде ектодермата и ендодермата.

Този тип гаструлация не е чест и няма бластопор. Образуването на хипобласт при птици и бозайници става чрез разслояване.

Инструзионна гаструлация

Прилича на гаструлация чрез отлагане в няколко отношения, с изключение на това, че ендодермата се образува от движението на клетките от ектодермата.

Както при гаструлация чрез деламиниране, образуването на бластопор не се случва и е характерно за по-малко сложни животни, като морски гъби и мозък. Мезодермата на морските таралежи се формира по този начин, както и невробластите от рода Drosophila.

Препратки

Карлсън, БМ (2018). Човешка ембриология и биология на развитието Електронна книга. Elsevier.
Зала, БК (2012). Еволюционна биология на развитието. Springer Science & Business Media.
Хикман, CP (2007). Интегрирани принципи на зоологията. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). Проучване на механиката на гаструлацията. Списание за експериментална зоология, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Анализ на биологичното развитие. Ню Йорк: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY, & Goldstein, B. (2005). Гаструлация в C. elegans. В WormBook: Онлайн преглед на биологията на C. elegans. WormBook.