ТИЛАКОИДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

На thylakoids са оформени отделения плоски чували, разположени в хлоропласти в растителни клетки от растения и водорасли в цианобактерии. Обикновено те са организирани в структура, наречена grana-plural granum- и изглежда като купчина монети.

Тилакоидите се считат за третата мембранна система от хлоропласти, с изключение на вътрешната и външната мембрана на споменатия органел. Мембраната на тази структура отделя вътрешността на тилакоида от стромата на хлоропласта и има серия от пигменти и протеини, участващи в метаболитните пътища.

В тилакоидите има биохимични реакции, важни за фотосинтезата, процес, при който растенията поемат слънчева светлина и я трансформират във въглехидрати. По-конкретно, те разполагат с необходимите машини, закрепени към тяхната мембрана за извършване на фазата, зависима от слънцето, където светлината се улавя и превръща в енергия (ATP) и NADPH.

Основни характеристики

Тилакоидите са вътрешна триизмерна мембранозна система от хлоропласти. Напълно зрелите хлоропласти имат 40 до 60 подредени зърна, с диаметър между 0,3 и 0,6 цт.

Броят на тилакоидите, които съставят кълнове, варира в широки граници: от по-малко от 10 чувала в растения, изложени на достатъчно слънчева светлина, до повече от 100 тилакоиди в растения, които живеят в изключително сенчеста среда.

Подредените тилакоиди са свързани помежду си, образувайки непрекъснато отделение вътре в хлоропласта. Вътрешността на тилакоида е доста просторно отделение с воднист характер.

Тилакоидната мембрана е от съществено значение за фотосинтезата, тъй като там се провежда първият етап от процеса.

структура

Тилакоидите са доминиращите структури в напълно зрял хлоропласт. Ако хлоропластът се визуализира в традиционния светлинен микроскоп, могат да се наблюдават някои видове зърна.

Това са тилакоидните стекове; поради тази причина първите наблюдатели на тези структури ги нарекоха „грана“.

С помощта на електронния микроскоп изображението може да бъде увеличено и беше заключено, че естеството на тези зърна всъщност са подредени тилакоиди.

Образуването и структурата на тилакоидната мембрана зависи от образуването на хлоропласта от все още недиференциран пластид, известен като протопластид. Наличието на светлина стимулира превръщането в хлоропласти, а по-късно и образуването на подредени тилакоиди.

Тилакоидна мембрана

В хлоропластите и цианобактериите тилакоидната мембрана не е в контакт с вътрешната част на плазмената мембрана. Образуването на тилакоидната мембрана обаче започва с инвагинация на вътрешната мембрана.

В цианобактериите и някои видове водорасли тилакоидите са изградени от един слой ламели. За разлика от тях има по-сложна система, открита в зрелите хлоропласти.

В тази последна група могат да се разграничат две основни части: граната и ламелата на стромата. Първият се състои от малки подредени дискове, а вторият е отговорен за свързването на тези стекове заедно, образувайки непрекъсната структура: лумена на тилакоида.

Липиден състав на мембраната

Липидите, които съставляват мембраната, са високо специализирани и се състоят от почти 80% галактозил диацилглицерол: моногалактозил диацилглицерол и дигалактозил диацилглицерол. Тези галактолипиди имат силно ненаситени вериги, характерни за тилакоидите.

По същия начин тилакоидната мембрана съдържа по-малко липиди като фосфатидилглицерол. Споменатите липиди не се разпределят хомогенно в двата слоя на мембраната; има известна степен на асиметрия, която изглежда допринася за функционирането на структурата.

Мембранен протеинов състав

Фотосистемите I и II са доминиращите протеинови компоненти в тази мембрана. Те са свързани с цитохром b ₆ F комплекс и ATP синтетаза.

Установено е, че по-голямата част от елементите на фотосистемата II са разположени в подредени алени мембрани, докато фотосистемата I е разположена най-вече в неподредени тилакоидни мембрани. Тоест, между двете фотосистеми има физическо разделение.

Тези комплекси включват протеини от интегрална мембрана, периферни протеини, кофактори и различни пигменти.

Тилакоиден лумен

Вътрешността на тилакоида се състои от гъсто, воднисто вещество, чийто състав е различен от този на стромата. Участва във фотофосфорилирането, съхранявайки протоните, които ще генерират протонно-мотивната сила за синтеза на АТФ. При този процес pH на лумена може да достигне 4.

В протеина на лумена на моделния организъм Arabidopsis thaliana са идентифицирани повече от 80 протеина, но функциите им не са изяснени напълно.

Луменните протеини участват в регулирането на биогенезата на тилакоидите и в активността и оборотите на протеини, които образуват фотосинтетични комплекси, особено фотосистема II и NAD (P) H дехидрогеназа.

Характеристика

Процесът на фотосинтеза, жизненоважен за растенията, започва в тилакоидите. Мембраната, която ги разграничава със стромата на хлоропласта, притежава всички ензимни механизми, необходими за появата на фотосинтетични реакции.

Етапи на фотосинтеза

Фотосинтезата може да бъде разделена на два основни етапа: светлинни реакции и тъмни реакции.

Както подсказва името, реакциите, принадлежащи към първата група, могат да протичат само в присъствието на светлина, докато тези от втората група могат да възникнат със или без светлина. Обърнете внимание, че не е необходимо околната среда да е "тъмна", тя е независима само от светлината.

Първата група реакции, „леките“, се проявяват в тилакоида и могат да се обобщят по следния начин: светлина + хлорофил + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Втората група реакции протича в стромата на хлоропласта и поема ATP и NADPH, синтезирани на първия етап, за да се намали въглеродът от въглероден диоксид до глюкоза (C ₆ H ₁₂ O ₆). Вторият етап може да бъде обобщен като: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Лек зависим етап

Светлинните реакции включват серия от структури, известни като фотосистеми, които се намират в тилакоидната мембрана и съдържат около 300 пигментни молекули, включително хлорофил.

Има два типа фотосистема: първата има максимален пик на поглъщане на светлина от 700 нанометра и е известна като P ₇₀₀, докато втората се нарича P ₆₈₀. И двете са интегрирани в тилакоидната мембрана.

Процесът започва, когато един от пигментите абсорбира фотон и това „отскача“ към други пигменти. Когато молекулата на хлорофила абсорбира светлината, един електрон изскача, а друга молекула я поглъща. Молекулата, загубила електрона, сега се окислява и има отрицателен заряд.

P ₆₈₀ улавя светлинната енергия от хлорофила a. В тази фотосистема електрон се хвърля в по-висока енергийна система от първичен акцептор на електрон.

Този електрон попада във фотосистемата I, преминавайки през електронната транспортна верига. Тази система от реакции на окисляване и редукция е отговорна за пренасянето на протони и електрони от една молекула в друга.

С други думи, има поток от електрони от вода към фотосистема II, фотосистема I и NADPH.

Photophosphorylation

Част от протоните, генерирани от тази реакционна система, се намира вътре в тилакоида (наричан още тилакоидна светлина), създавайки химичен градиент, генериращ протонно-мотивираща сила.

Протоните се движат от тилакоидното пространство към стромата, благоприятно следвайки електрохимичния градиент; тоест те излизат от тилакоида.

Преминаването на протоните обаче не е никъде в мембраната, те трябва да направят това чрез сложна ензимна система, наречена ATP синтетаза.

Това движение на протоните към стромата причинява образуването на АТФ, като се започне от ADP, процес, аналогичен на този, който се случва в митохондриите. Синтезът на АТФ с помощта на светлина се нарича фотофосфорилиране.

Тези споменати етапи протичат едновременно: хлорофилът на фотосистемата II губи електрон и трябва да го замести с електрон от разпадането на водна молекула; Фотосистемата I улавя светлината, окислява и освобождава електрон, който е хванат от NADP ⁺.

Загубеният електрон от фотосистемата I се заменя с получения от фотосистемата II. Тези съединения ще бъдат използвани в последващите реакции на фиксиране на въглерода в цикъла на Калвин.

еволюция

Еволюцията на фотосинтезата като процес на отделяне на кислород позволи живот, какъвто го познаваме.

Твърди се, че фотосинтезата се е развила преди няколко милиарда години в прародителя, който е породил сегашните цианобактерии, от аноксичен фотосинтетичен комплекс.

Предлага се еволюцията на фотосинтезата да е придружена от две незаменими събития: създаването на фотосистема P ₆₈₀ и генезисът на система от вътрешни мембрани, без връзка с клетъчната мембрана.

Има протеин, наречен Vipp1, необходим за образуването на тилакоиди. Всъщност този протеин присъства в растенията, водораслите и цианобактериите, но липсва в бактериите, които извършват аноксична фотосинтеза.

Смята се, че този ген може да е възникнал чрез дублиране на гени във възможния прародител на цианобактериите. Има само един случай на цианобактерии, който е способен на фотосинтеза с кислород и няма тилакоиди: вида Gloeobacter violaceus.

Препратки

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Биохимия. 5-то издание. Ню Йорк: WH Freeman. Резюме. Достъпно на: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Клетката: Молекулен подход. 2-ро издание. Съндърланд (Масачузетс): Sinauer Associates. Фотосинтезата. Достъпно на: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Покана за биология. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Разбиране на ролята на тилакоидния лумен в регулирането на фотосинтезата. Граници в науката за растенията, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Структура на хлоропласта: от хлорофилни гранули до супрамолекулярна архитектура на тилакоидните мембрани. Фотосинтезни изследвания, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Физиология на растенията. Университет Jaume I.
7. Vothknecht, UC, и Westhoff, P. (2001). Биогенеза и произход на тилакоидните мембрани. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - изследвания на молекулярните клетки, 1541 (1–2), 91–101.