Акрозом е терминът, използван за описание на везикуларна органела, който предхожда ядрото на сперматозоидите (сперматозоиди) на гръбначни и безгръбначни животни и се състои от специално конфигурирани протеини и ензими.
Сперматозоидите са гамети или мъжки полови клетки. Те имат половината от генетичното натоварване на организма, което ги поражда, тоест те са хаплоидни клетки и основната им функция е да оплождат яйцеклетката, произведена от женска, за да се образува нов генетично различен индивид.
При повечето животни сперматозоидите са мобилни клетки, чието тяло е разделено на два добре дефинирани региона: глава и опашка, и двете покрити от една и съща плазмена мембрана. Главата е частта, която съдържа ядрото и голяма част от цитозола, докато опашката е джобна структура, която служи за подвижност.
Акрозомът е разположен в главата на сперматозоидите, по-специално в дисталния край, покрива практически цялата клетъчна повърхност, а протеините, съдържащи се в този везикул, имат специални функции по време на процеса на оплождане.
Акрозомни функции
Схема на структурата на спермата и местоположението на акрозома (Източник: Gevictor през Wikimedia Commons)
Акрозомите имат основна функция по време на процеса на оплождане на мястото на свързване на спермата със zona pellucida на яйцеклетката (която е външната покривка на тази женска гаметична клетка), което е показано от някои свързани с изследванията за безплодие с дефекти в тази везикуларна структура.
В някои научни статии е възможно да се намерят описания на тези органели, където те са посочени като „подобни на клетъчните лизозоми“, тъй като те са с форма на сакуле, които служат за различни вътреклетъчни храносмилателни и защитни цели.
По този начин, функцията на тези сперматозоидни везикули е да разграждат компонентите на zona pellucida, докато спермата проправя път към яйцеклетката, за да се слее с мембраната си и да я оплоди.
обучение
Морфологията на акрозома варира значително между отделните видове, но почти винаги е везикуларна структура, получена от комплекса Голджи, който се синтезира и сглобява в ранните етапи на спермиогенезата (диференциране на сперматидите в сперматозоидите).
Акрозомната везикула е ограничена от две мембрани, известни като акрозомни мембрани, които са една вътрешна и една външна. Тези мембрани съдържат различни структурни и неструктурни компоненти, протеини и ензими от различни видове, които са важни за създаването на вътрешна матрица.
Тези вътрешни компоненти участват в дисперсията на акрозомната матрица, в проникването на спермата през zona pellucida на яйцеклетката (извънклетъчно покритие) и във взаимодействието между плазмените мембрани и на двете гаметични клетки.
Как се формира акрозомата?
В началото на спермиогенезата, когато мейозата е завършена, закръглените хаплоидни клетки променят формата си до тази, която е характерна за спермата.
По време на този процес комплексът Голджи представлява видна система от плътно опаковани тубули и везикули, които са разпределени в районите в близост до полюсите на ядрото. Някои везикули, получени от комплекса Голджи, увеличават размера си и увеличават концентрацията си от фини гранулирани компоненти.
Всяка фина гранула освобождава богатото си съдържание на гликопротеин вътре в тези по-големи везикули и това е, което някои автори наричат „акрозомна система в процес на образуване“, от която впоследствие се образува качулката на сперматозоида и акрозомата.
Съвместно с процеса на зареждане на гранули, тези везикули също получават множество гликопротеини, които се синтезират и активно се транспортират в тях.
При гризачите процесът на формиране и еволюция на акрозомната сперматозоидна система протича в четири фази по време на спермиогенезата. Първата е известна като фазата на Голджи и е, когато се образуват "проакрозомни" гранули от торбичките на лицето на комплекса Голджи.
Впоследствие тези гранули се сливат, за да образуват единична акрозомна гранула, която се удължава благодарение на транслокацията на нови протеини от комплекса на Голджи (втора фаза). Третата фаза е известна като акрозомна фаза и се състои от полусферичната структурна конформация на акрозомата.
Четвъртата фаза, известна още като фаза на зреене, има връзка с различни промени, които настъпват в ядрената морфология (акросома при образуване е в непосредствена близост до ядрото) и с миграцията на акросома и неговото разпределение в цялата клетка.,
реакция
Както бе споменато, акрозомата е везикул, който се различава от комплекса на Голджи на спермата. Процесът, при който луминалното съдържание на този везикул се освобождава преди сливането между яйцеклетката и спермата по време на сексуално размножаване, е известен като реакция на акрозома.
Тази реакция, както и морфологията на акрозомите варира в широки граници от един вид в друг, особено между гръбначни и безгръбначни; обаче и в двата случая става дума за силно регулирано събитие.
Акрозомична реакция (Източник: Cremaster чрез Wikimedia Commons)
Заден план
Акрозомната реакция се осъществява само когато сперматозоидите се отделят от мъжки пол в гениталния тракт на женска и пътуват до яйчниците, където се намират яйцата, което означава, че тези клетки преди това са преминали два процеса на зреене:
- транзитът през епидидимиса (при мъжки полови жлези)
- Обучение (по време на транзит през половите пътища на жената)
Само обучените сперматозоиди са способни, молекулярно казано, да „разпознаят“ zona pellucida и да се присъединят към нея, тъй като това е процес, медииран от въглехидрати, които се разпознават от специфични рецептори на мембраната на сперматозоидите.
Когато сперматозоидът се обедини с zona pellucida на яйцеклетка, се активират зависими от калция сигнални пътища, които предизвикват акрозомна екзоцитоза, която започва със сливането на външната акрозомна мембрана с плазмената мембрана на спермата.
Оплождането, тоест сливането на женските и мъжките ядра в цитозола на овула е възможно само чрез акрозомичната реакция, тъй като спермата използва ензимите, съдържащи се в този мехур, за да пресече зоната пелуцида и да достигне до мембраната плазма на яйцеклетката.
Ензимите
В акрозомалния лумен има няколко ензима; Подобни на тези в лизозомите са някои киселинни гликохидролази, протеази, естерази, кисели фосфатази и арилсулфатази.
Сред акрозомните протеинази и пептидази са акрозинът, най-изучаваният ензим в акрозома и който е ендопротеиназа със свойства, подобни на тези на панкреатичния трипсин. Присъствието му е потвърдено поне при всички бозайници. Той присъства в неактивната си форма, проакрозин.
Част от литературата предполага, че този ензим може да бъде открит и на повърхността на сперматозоидите, където комплексът проакрозин / акрозин изглежда е един от рецепторите, необходими за разпознаването на zona pellucida.
Акрозомите също са богати на ензими гликозидаза и най-известната е хиалуронидаза, която се свързва с външната акрозомна мембрана и плазмената мембрана на спермата.
Сред ензимите липаза, присъстващи в акрозомите, се открояват фосфолипаза А2 и фосфолипаза С. Те имат и фосфатази като алкална фосфатаза и някои АТФази.
Препратки
- Abou-Haila, A., & Tulsiani, DR (2000). Акрозом на сперма от бозайници: формиране, съдържание и функция. Архиви по биохимия и биофизика, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., & Paiardi, C. (2011). Акрозомна биогенеза: Преразглеждане на стари въпроси, за да се получат нови прозрения. Сперматогенеза, 1 (2), 95-98.
- Дан, JC (1956). Акрозомната реакция. В Международен преглед на цитологията (том 5, стр. 365-393). Академична преса.
- Дан, JC (1967). Акрозомна реакция и лизини. В торенето (с. 237-293). Академична преса.
- Khawar, MB, Gao, H., & Li, W. (2019). Механизъм на акрозомната биогенеза при бозайници. Граници в клетъчната и развитието на биологията, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Биология (9-ти изд.). Брукс / Коул, Cengage Learning: САЩ.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Акрозомни ензими на сперма от бозайници и реакцията на акрозома. В Сравнителен преглед на оплождането на бозайници (стр. 63-79). Спрингер, Бостън, МА.