АПОМИКСИС: ВИДОВЕ, МЕХАНИЗЪМ, ЗНАЧЕНИЕ И ПРИМЕРИ - НАУКА - 2025

В apomixis е форма на безполово размножаване на някои видове чрез семена. Резултатът му е генетично идентично поколение на майчиното растение. Етимологичното значение на апомиксиса идва от гръцкото „апо“, което означава - липса или отсъствие - и „миксис“, което означава - смес или съюз. Всъщност при апомиксис съединението на мъжките и женските гамети не се случва за образуването на ембриона.

Апомиктичните растения не изразяват адаптивни предимства - от еволюционна гледна точка - които сексуалното възпроизвеждане осигурява. Апомиксисът обаче е механизъм, който позволява поддържането на генотипове, адаптирани към специфичните условия на околната среда.

Глухарче (Taraxacum officinalis) е един от основните апомиктични видове. Източник: pixabay.com

При апомиксис репродуктивният механизъм заобикаля половия процес и позволява на растението да се размножава чрез семена. При този процес не настъпва мейоза, образуване на ембриони от оплождането и създаване на жизнеспособен ендосперм.

Семената на апомиктичните растения се формират от майчината тъкан на овула, заобикаляйки мейозата и оплождането. Този вид размножаване е чест при повечето видове от семейство Poaceae, както и при родовете Asteraceae, Rosaceae и Rutaceae.

Ако този капацитет може да бъде прехвърлен върху култури с агрономичен интерес, като царевица и пшеница, той би се превърнал в полезно генетично подобрение, тъй като използването му би благоприятствало количеството и качеството на храната, получена от превъзходни генотипове.

Видове

Известни са три различни механизма, чрез които растенията се възпроизвеждат чрез апомиксис. Гаметофитен апомиксис, дължащ се на диплоспория и апоспория, и спорофитен апомиксис или евентуален ембрион.

Diplosporia

Диплоспория е механизъм за асексуално възпроизвеждане или апомиксис, при който ембрионът произхожда от нередуциран ембрионален сак. В резултат на това новият ембрион има същия хромозомен номер като майчиното растение по произход.

Това е процес, който се случва, когато майчината клетка на ембрионалния сак или женския гаметофит се развива директно от ембриона. Известен също като диплоидна партеногенеза, тя се характеризира с наличието на диплоиден ембрион.

Aposporia

Апоспорията е апомиктичен или асексуален репродуктивен механизъм, при който ембрионалният сак произхожда от соматични клетки. Ембрионалният сак произхожда от някаква соматична клетка, разположена в обвивката или ядрената клетка, която обгражда стволовата клетка на ембрионалния сак.

В този случай се развива гаметофит, но мейоза не се проявява; ембрионът също е диплоиден. В този процес не се наблюдава намаляване на броя на хромозомите, което се допълва от партеногенезата или апомиктичното развитие на яйцеклетката.

Paspalum dilatatum, апоспорен вид. Източник: Джебулон

Адвентивен ембрион

Наречен нуклеорен ембрион или спорофитен апомиксис, той е вид асексуално възпроизвеждане чрез семена или апомиксис, често срещан в цитрусовите плодове. В този случай не се наблюдава образуване на ембрионален сак, тъй като ембрионът се развива от диплоиден спорофит.

Всъщност ембрионът произхожда от соматична клетка на нивото на яйцеклетката на майчиното растение. По-късно тя се развива чрез последователни митотични деления, не се появява нито процесът на мейозата, нито образуването на женския гаметофит.

механизъм

Апомиксис е резултат от модификацията на някои етапи на ембрионалните процеси, които са основни за сексуалната репродукция. В този случай намаляването на броя на хромозомите и мейотичния процес, включително случайното съединение и сливането на гамети.

Всъщност по време на апомиксис тези ембрионални промени успяват да деактивират мейотичния процес и неговите продукти. По същия начин те избягват или заменят процеса на оплождане чрез партеногенетично развитие.

В апомиксиса има четири ембрионални процеса, които го отличават от сексуалната репродукция:

Apomeiosis

Това е процес, който възниква, когато спорофитните структури се формират без мейотична редукция или дегенерация на макроспората -мегаспора. Той представлява опростяването на мейотичния процес и те се проявяват както в диплоспория, така и в апоспория.

Развитие на ембрионалната торбичка

При апомиксис цитологично нередуцираните клетки (2 ⁿ) имат способността да развиват ембрионалния сак. В случай на апоспорични апомиктични видове ембрионалната торбичка се развива от вътрешната част на семенния праймер или ядреца.

партеногенеза

Ембрионален процес, който води до образуването на ембриона директно от яйцеклетката, без предварително оплождане. Тоест апомиктичното развитие на овула за образуване на ново растение от неоплодена яйцеклетка.

Достъпният ембрионален процес е често срещан при цитрусовите плодове. Източник: pixabay

Pseudogamy

Процес, свързан с тези апомиктични растения, които се нуждаят от опрашване, въпреки факта, че се развиват без оплождането на майчината клетка. Ендоспермът се образува от сливането на мъжката гамета с полярните ядра на клетките на ембрионалния сак.

Всъщност при гаметофитните процеси на апомиксис се потиска сливането на женските и мъжките гамети или двойното оплождане. Въпреки че оплождането на полярните ядра е отменено, ендоспермът се развива независимо.

важност

Apomixis е ефективна техника за производство на семена и нови видове за кратко време. В действителност позволява създаването на нови хибридни сортове с по-добри добиви и по-високо фенотипно качество.

Чрез апомиксис се предотвратява загубата на определени специфични знаци в хибридите. Като функционален механизъм за производство на растения без болести и получаване на по-високи добиви и производителност на културите.

Примери

Taraxacum officinalis (глухарче) е един от най-често срещаните примери за апомиктични растения. В тази връзка апомиксисът се среща често при растения от семейства Poaceae-треви, розоцветни и композитни -asteraceae-.

В композитите или asteraceae апомиксисът е неизбежна форма на размножаване на повечето видове. Напротив, при Poaceae и Rosaceae апомиксисът се редува със сексуална репродукция - faapultative-apomixis.

Конкретно апомиксисът се среща в няколко рода; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium и Taraxacum.

При poaceae апомиксисът първоначално е идентифициран в рода Poa, по-късно е описан в различни паниции и андропонеи. Сред родовете Poaceae, Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum и Themeda.

Плачеща трева (Eragrostis curvula). Източник: USDA NRCS Tucson PMC

Плачещата трева (Eragrostis curvula) е хранителен източник, който позволява увеличаване на производството на говеждо месо. Една от неговите форми на възпроизвеждане е чрез диплоспоричен апомиксис, който може да бъде задължителен или факултативен.

Други примери за апомиктични растения са разположени в родовете Sorbus -serbales- и Crataegus -thorn- от семейство Rosaceae. Както и видовете Rubus fruticosus (бръмбар) и рода на цъфтящите растения Hieracium, принадлежащи към семейство Asteraceae.

Препратки

1. Aguilera, PM (2013). Генетика и разположение на локуса на апомиксиса при видове от групата на Plicatula от Paspalum L., разкрити чрез молекулярни техники. (Дипломна работа) Национален университет на Североизтока. Факултет по селскостопански науки. Североизточен ботанически институт. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Възстановено на адрес: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely, & Borges do Valle, Cacilda. (2010 г.). Мейотично поведение на междувидови хибриди между изкуствено тетраплоидизиран сексуален Brachiaria ruziziensis и тетраплоиден апомиктичен B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Наследяване на апомиктическо възпроизвеждане и идентифициране на молекулни маркери, свързани с героя в Paspalum notatum (Дипломна работа) Факултет по точни и природни науки. Университет в Буенос Айрес.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). Апомиксис, неговото изследване и възможни приложения. AgroUNS, година V, № 9. стр. 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, и Miranda Jiménez, L. (2010). Апомиксис и неговото значение за селекцията и подобряването на тропически фуражни треви: преглед. Мексиканско списание за науките за животновъдството, 1 (1), 25-42.