- структура
- Нуклеотидите
- РНК верига
- Сили, които стабилизират РНК
- РНК видове и функции
- Пратеник РНК
- транскрипция
- Иницииране, удължаване и прекратяване
- Транскрипция в прокариоти
- Транскрипция в еукариоти
- Пратеник РНК в еукариоти
- Цепене
- Рибосомална РНК
- микроРНК
- РНК заглушаване
- Разлики между ДНК и РНК
- Произход и еволюция
- Препратки
В РНК или РНК (рибонуклеинова киселина) е тип нуклеинова киселина присъстващо в еукариоти, прокариоти и вируси. Това е нуклеотиден полимер, който съдържа четири вида азотни основи в структурата си: аденин, гуанин, цитозин и урацил.
Обикновено РНК се среща като единична лента (с изключение на някои вируси), линеен или в серия от сложни структури. Всъщност РНК има структурен динамизъм, който не се наблюдава при ДНК двойната спирала. Различните видове РНК имат много разнообразни функции.
Рибосомните РНК са част от рибозомите, структурите, отговорни за синтеза на протеини в клетките. Messenger RNA функционират като посредници и носят генетична информация към рибозомата, която превежда съобщението от нуклеотидна последователност в аминокиселинна последователност.
Трансферните РНК са отговорни за активирането и пренасянето на различните видове аминокиселини -20 общо- към рибозомите. Има трансферна РНК молекула за всяка аминокиселина, която разпознава последователността в месинджърната РНК.
В допълнение, има и други видове РНК, които не участват пряко в синтеза на протеини и участват в генната регулация.
структура
Основните единици на РНК са нуклеотиди. Всеки нуклеотид е изграден от азотна основа (аденин, гуанин, цитозин и урацил), пентоза и фосфатна група.
Нуклеотидите
Азотните основи се получават от две основни съединения: пиримидини и пурини.
Основите, получени от пурини, са аденин и гуанин, а базите, получени от пиримидини, са цитозин и урацил. Въпреки че това са най-често срещаните основи, нуклеиновите киселини могат да имат и други видове основи, които са по-рядко срещани.
Що се отнася до пентозата, те са единици на d-рибоза. Следователно нуклеотидите, които съставляват РНК, се наричат „рибонуклеотиди“.
РНК верига
Нуклеотидите са свързани заедно с химически връзки, които включват фосфатната група. За да ги образува, фосфатната група в 5 'края на нуклеотида е прикрепена към хидроксилната група (-OH) в 3' края на следващия нуклеотид, като по този начин създава връзка, подобна на фосфодиестер.
По веригата на нуклеиновата киселина фосфодиестерните връзки имат същата ориентация. Следователно, има полярност на нишката, като се прави разлика между 3 'и 5' края.
По споразумение структурата на нуклеиновите киселини е представена от 5 'края отляво и 3' края отдясно.
РНК продуктът на ДНК транскрипция е едноверижна лента, която се завърта надясно, в спирална форма чрез подреждането на основи. Взаимодействието между пурините е много по-голямо от взаимодействието между два пиримидина, поради техния размер.
В РНК не е възможно да се говори за традиционна вторична структура и еталон, като двойната спирала на ДНК. Триизмерната структура на всяка молекула на РНК е уникална и сложна, сравнима с тази на протеините (логично не можем да глобализираме структурата на протеините).
Сили, които стабилизират РНК
Има слаби взаимодействия, които допринасят за стабилизирането на РНК, по-специално подреждането на основата, при което пръстените са разположени един върху друг. Това явление също допринася за стабилността на спиралата на ДНК.
Ако молекулата на РНК намери комплементарна последователност, те могат да се свържат и да образуват двуверижна структура, която се обръща надясно. Преобладаващата форма е тип А; Що се отнася до Z формите, те са доказани само в лабораторията, докато B формата не е наблюдавана.
Обикновено има къси последователности (като UUGG), които са разположени в края на РНК и имат особеността да образуват стабилни бримки. Тази последователност участва в сгъването на триизмерната структура на РНК.
В допълнение, водородните връзки могат да се образуват на други места, различни от типичните основни двойки (AU и CG). Едно от тези взаимодействия се случва между 2'-ОН на рибоза с други групи.
Изясняването на различните структури, открити в РНК, служи за демонстриране на множеството функции на тази нуклеинова киселина.
РНК видове и функции
Има два класа РНК: информационна и функционална. Първата група включва РНК, които участват в синтеза на протеини и функционират като посредници в процеса; информационните РНК са пратените РНК.
За разлика от тях, РНК, принадлежащи към втория клас, функционалните, не пораждат нова протеинова молекула и самата РНК е краен продукт. Това са трансферните РНК и рибозомните РНК.
В клетките на бозайниците 80% от РНК е рибозомна РНК, 15% е трансферна РНК и само малка част съответства на пратената РНК. Тези три типа работят съвместно за постигане на биосинтеза на протеини.
Има също така малки ядрени РНК, малки цитоплазмени РНК и микроРНК. Всеки от най-важните видове ще бъде описан подробно по-долу:
Пратеник РНК
При еукариотите ДНК е ограничена до ядрото, докато синтезът на протеин се осъществява в цитоплазмата на клетката, където се намират рибозоми. Поради това пространствено разделяне трябва да има медиатор, който пренася съобщението от ядрото до цитоплазмата и тази молекула е пратената РНК.
Messenger RNA, съкратено mRNA, е междинна молекула, която съдържа информацията, кодирана в ДНК и която определя последователност на аминокиселина, която ще доведе до функционален протеин.
Терминът месинджър РНК е предложен през 1961 г. от Франсоа Якоб и Жак Монод, за да се опише частта от РНК, която предава съобщението от ДНК на рибозоми.
Процесът на синтез на иРНК от веригата на ДНК е известен като транскрипция и протича различно между прокариоти и еукариоти.
Генната експресия се управлява от няколко фактора и зависи от нуждите на всяка клетка. Транскрипцията е разделена на три етапа: иницииране, удължаване и прекратяване.
транскрипция
Процесът на репликация на ДНК, който протича при всяко клетъчно деление, копира цялата хромозома. Процесът на транскрипция обаче е много по-селективен, той се занимава само с обработка на специфични сегменти от веригата на ДНК и не изисква грунд.
В Escherichia coli - най-добре изследваната бактерия в науките за живота - транскрипцията започва с отвиването на двойната спирала на ДНК и се формира транскрипционният контур. Ензимната РНК полимераза е отговорна за синтеза на РНК и докато транскрипцията продължава, веригата ДНК се връща в първоначалната си форма.
Иницииране, удължаване и прекратяване
Транскрипцията не е инициирана на произволни места на молекулата на ДНК; има специализирани сайтове за това явление, наречени промотори. В E. coli РНК полимеразата е свързана с няколко базови двойки над целевия участък.
Последователностите, при които транскрипционните фактори са свързани, са доста запазени между различните видове. Една от най-известните промоторни последователности е полето TATA.
При удължаване ензимът РНК полимераза добавя нови нуклеотиди към края на 3'-ОН, следвайки посоката 5 'до 3'. Хидроксилната група действа като нуклеофил, атакува алфа фосфата на нуклеотида, който трябва да се добави. Тази реакция освобождава пирофосфат.
Само един от нишките на ДНК се използва за синтезиране на пратената РНК, която се копира в посока 3 'до 5' (антипаралелната форма на новата верига на РНК). Нуклеотидът, който трябва да се добави, трябва да съответства на сдвояването на основата: U двойки с A и G със C.
РНК полимеразата спира процеса, когато открие региони, богати на цитозин и гуанин. В крайна сметка новата пратена РНК молекула се отделя от комплекса.
Транскрипция в прокариоти
В прокариотите, пратената РНК молекула може да кодира повече от един протеин.
Когато една иРНК кодира изключително за протеин или полипептид, тя се нарича моноцистронна мРНК, но ако кодира повече от един протеинов продукт, тРНК е поликистронна (обърнете внимание, че в този контекст терминът цистрон се отнася до гена).
Транскрипция в еукариоти
В еукариотните организми по-голямата част от мРНК са моноцистронни и транскрипционната машина е много по-сложна в тази линия на организмите. Те се характеризират с това, че имат три РНК полимерази, обозначени I, II и III, всяка със специфични функции.
I е отговорен за синтеза на пре-рРНК, II синтезира месинджърните РНК и някои специални РНК. И накрая, III се грижи за трансфер на РНК, рибозомни 5S и други малки РНК.
Пратеник РНК в еукариоти
Messenger RNA претърпява редица специфични модификации в еукариотите. Първият включва добавяне на "капачка" към 5 'края. Химически, капачката е 7-метилгуанозинов остатък, прикрепен към края с 5 ', 5'-трифосфатна връзка.
Ролята на тази зона е да предпазва РНК от възможно разграждане чрез рибонуклеази (ензими, които разграждат РНК на по-малки компоненти).
В допълнение, елиминирането на 3 'края става и се добавят 80 до 250 аденинови остатъци. Тази структура е известна като "опашката" на polyA и служи като свързващо място за различни протеини. Когато прокариотът придобие полиа опашка, той има тенденция да стимулира разграждането му.
От друга страна, този пратеник е преписан с интрони. Интроните са ДНК последователности, които не са част от гена, но „прекъсват“ тази последователност. Интроните не се превеждат и затова трябва да бъдат премахнати от пратеника.
Повечето гръбначни гени имат интрони, с изключение на гени, които кодират хистони. По същия начин броят на интроните в даден ген може да варира от няколко до десетки от тях.
Цепене
Процесът на сплитане или сплайсиране на РНК включва отстраняване на интрони в месинджърната РНК.
Някои интрони, открити в ядрени или митохондриални гени, могат да извършат процеса на сплайсиране без помощта на ензими или АТФ. Вместо това процесът се осъществява чрез реакции на преестерификация. Този механизъм е открит в ресничките протозойски термофили Tetrahymena.
За разлика от тях има друга група пратеници, които не са в състояние да посредничат в собственото си сплайсиране, така че се нуждаят от допълнителна техника. Доста голям брой ядрени гени принадлежат към тази група.
Процесът на сплайсиране се медиира от протеинов комплекс, наречен сплайсозом или сплайсинг комплекс. Системата е съставена от специализирани РНК комплекси, наречени малки ядрени рибонуклеопротеини (RNP).
Има пет типа RNP: U1, U2, U4, U5 и U6, които се намират в ядрото и посредничат в процеса на сплайсиране.
Спластирането може да произведе повече от един вид протеин - това е известно като алтернативно сплайсиране - тъй като екзоните са подредени по различен начин, създавайки разновидности на месинджърната РНК.
Рибосомална РНК
Рибосомната РНК, съкратено рРНК, се намира в рибозомите и участва в биосинтезата на протеини. Следователно, той е съществен компонент на всички клетки.
Рибосомалната РНК се свързва с протеинови молекули (приблизително 100), за да се получат рибозомни предразделения. Те се класифицират в зависимост от коефициента на утаяване, обозначен с буквата S за единиците на Сведберг.
Рибозомата е съставена от две части: основната субединица и малката субединица. И двете субединици се различават между прокариотите и еукариотите по отношение на коефициента на утаяване.
Прокариотите имат голяма 50S субединица и малка 30S субединица, докато при еукариотите голямата субединица е 60S, а малката 40S.
Гените, които кодират рибозомните РНК, се намират в нуклеола, определена област на ядрото, която не е ограничена от мембрана. Рибозомните РНК се транскрибират в този регион от РНК полимераза I.
В клетки, които синтезират големи количества протеини; нуклеолът е видна структура. Когато обаче въпросната клетка не изисква голям брой протеинови продукти, нуклеолът е почти незабележима структура.
микроРНК
МикроРНК или миРНК са вид къси едноверижни РНК, между 21 и 23 нуклеотиди, чиято функция е да регулира експресията на гени. Тъй като не се превежда в протеин, често се нарича некодираща РНК.
Подобно на други видове РНК, обработката на микроРНК е сложна и включва редица протеини.
МикроРНК възникват от по-дълги прекурсори, наречени mi-priRNA, получени от първия транскрипт на гена. В ядрото на клетката тези прекурсори се модифицират в микропроцесорния комплекс и резултатът е pre-miRNA.
Pre-miRNA са 70 нуклеотидни шпилки, които продължават да се обработват в цитоплазмата от ензим, наречен Dicer, който събира RNA-индуцирания заглушаващ комплекс (RISC) и накрая миРНК се синтезира.
Тези РНК са способни да регулират експресията на гени, тъй като те са комплементарни към специфичните месинджърни РНК. Чрез чифтосване с тяхната мишена, miRNA са в състояние да потискат пратеника или дори да го деградират. Следователно рибозомата не може да преведе споменатия препис.
РНК заглушаване
Един специфичен вид микроРНК са малки интерфериращи РНК (siRNA), наричани също заглушаващи РНК. Те са къси РНК, между 20 и 25 нуклеотиди, които пречат на експресията на определени гени.
Те са много обещаващи инструменти за изследване, тъй като позволяват да се заглуши гена на интерес и по този начин да се проучи възможната му функция.
Разлики между ДНК и РНК
Въпреки че ДНК и РНК са нуклеинови киселини и могат да изглеждат много сходни на пръв поглед, те се различават по няколко от своите химични и структурни свойства. ДНК е двулентова молекула, докато РНК е еднолентова.
Като такава, РНК е по-универсална молекула и може да придобие голямо разнообразие от триизмерни форми. Въпреки това, някои вируси имат двулентова РНК в генетичния си материал.
В нуклеотидите на РНК захарната молекула е рибоза, докато в ДНК е дезоксирибоза, различаваща се само в присъствието на кислороден атом.
Фосфодиестерната връзка в гръбначния стълб на ДНК и РНК е предразположена към бавен процес на хидролиза без присъствието на ензими. При алкални условия, РНК се хидролизира бързо - благодарение на допълнителната хидроксилна група - докато ДНК не.
По същия начин азотните основи, които изграждат нуклеотиди в ДНК, са гуанин, аденин, тимин и цитозин; за разлика от това, в РНК, тиминът се заменя с урацил. Урацил може да се сдвои с аденин, по същия начин като тимин в ДНК.
Произход и еволюция
РНК е единствената известна молекула, способна едновременно да съхранява информация и катализира химични реакции; Поради тази причина няколко автори предполагат, че молекулата на РНК е била решаваща за произхода на живота. Изненадващо, субстратите за рибозоми са други молекули на РНК.
Откриването на рибозими доведе до биохимично предефиниране на "ензим" - тъй като преди това терминът се използваше изключително за протеини с каталитична активност - и спомогна за поддържането на сценарий, при който първите форми на живот използват само РНК като генетичен материал.
Препратки
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002 г.). Молекулярна биология на клетката. 4-то издание. Ню Йорк: Garland Science. От ДНК до РНК. Достъпно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Биохимия. Обърнах се.
- Campbell, NA, & Reece, JB (2007). Биология. Panamerican Medical Ed.
- Griffiths, AJF, Gelbart, WM, Miller, JH, et al. (1999 г.). Съвременен генетичен анализ. Ню Йорк: WH Freeman. Гени и РНК. Достъпно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Guyton, AC, Hall, JE, & Guyton, AC (2006). Договор за медицинска физиология. Elsevier.
- Зала, JE (2015). Учебник по медицинска физиология на Гайтон и Хол. Elsevier Health Sciences.
- Лодиш, Х., Берк, А., Зипурски, SL и др. (2000) Молекулярна клетъчна биология. 4-то издание. Ню Йорк: WH Freeman. Раздел 11.6, Обработка на рРНК и тРНК. Достъпно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Nelson, DL, Lehninger, AL, Cox, MM (2008). Принципите на Ленингер в биохимията. Macmillan.