ЛИПИДЕН ДВУСЛОЕН: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

На двуслойна липид е тънък, бимолекулярен, ламинарен мембрана на амфипатични липиди, т.е., те съдържат хидрофобна част и друг хидрофилен част. Той има много ниска пропускливост за йони, както и за повечето молекули, разтворими във вода, но е много пропусклив за вода.

Във водни разтвори полярните липиди, като фосфоглицериди, се свързват, за да образуват различни видове агрегати, наречени мицели, липидни монослоеве и бислоеве. В тези структури главите на полярните липиди, които са хидрофилни, са насочени отвън, за да бъдат в контакт с вода, докато опашките (хидрофобни) са разположени в противоположния край.

Диаграма на възможните липидни аранжировки в края на пората през липиден двуслоен. Взето и редактирано от: MDougM.

Живите същества имат клетъчни мембрани, изградени главно от фосфолипиди и гликолипиди, образуващи липиден двуслоен. Този двуслоен представлява бариера за пропускливост, която позволява регулиране на вътрешното съдържание на соли и електролити в клетката. За да постигнат това, те имат структури, наречени йонни помпи.

Първите учени, които предложиха липидния двуслоен модел за клетъчни мембрани, бяха доктор Еверт Гортер и Ф. Грендел (1925 г.) от университета в Лайден, Холандия, модел, който беше потвърден през 1950 г. от изследвания с електронна микроскопия.

Съществуват няколко настоящи и потенциални приложения на липидните бислоеве, но към днешна дата най-успешното в търговско отношение е използването на изкуствени везикули (липозоми) в медицината за прилагане на лекарства на пациенти с рак.

характеристики

Липидните слоеве са много тънки и крехки ламеларни структури, които представят някои биологично важни характеристики като:

пропускливост

Една от основните характеристики на липидния двуслой е неговата селективна пропускливост. Всъщност тези мембрани са много непроницаеми за йони и повечето полярни молекули, като водата е важно изключение, тъй като лесно може да премине през мембраната.

Пример за тази селективна пропускливост са натрий и калий, чиито йони преминават през мембраната повече от милион пъти по-бавно от водата. От друга страна, индол, хетероциклично органично съединение, пресича мембраната със скорост хиляда пъти по-висока от триптофана, друга молекула, структурно подобна на тази.

Дори преди да знае двойния характер на мембраната, ученият Чарлз Овъртън посочи (1901 г.), че коефициентите на пропускливост на малки молекули са пряко свързани с относителната разтворимост, която те съдържат в органични разтворители и във вода.

асиметрия

Всеки от слоевете, които изграждат мембраната, е структурно и функционално различен от другия. Функционален пример за тази асиметрия е натриево-калиевата помпа. Тази помпа присъства в плазмената мембрана на по-голямата част от клетките на висшите организми.

Помпата Na ⁺ - K ⁺ е ориентирана по такъв начин, че изтласква Na ⁺ от вътрешността на клетката, като същевременно въвежда K ⁺ йони. Освен това тази транспортна среда се нуждае от енергия под формата на АТФ за нейното активиране и може да се използва само ако е вътре в клетката.

Компонентите на всеки слой също са различни, мембранните протеини се синтезират и се вмъкват асиметрично в бислоя, като липиди, но последните, за разлика от протеините, не представляват абсолютна асиметрия, с изключение от гликолипиди.

В случая на еритроцитите например сфингомиелините и фосфатидилхолините са разположени във външния слой на мембраната, докато фосфатидилетаноламинът и фосфатидилсерините са разположени вътре. Холестеролът е съставна част от двата слоя.

Една от причините за асиметрията при разпределението на фосфолипидите е, че повечето от тези съставки се синтезират в клетката и следователно първоначално се включват във вътрешния слой, а оттам някои от тях ще мигрират към външния слой с помощта на ензими, наречени флипази.

плавност

Липидните бислоеве не са твърди структури, а напротив, те са течни и динамични структури, при които липидите и много протеини постоянно се движат странично.

Липидите дифундират странично в мембраната със средна скорост 2 µm в секунда. Латералното изместване на протеините в бислоевете, от друга страна, може да варира в зависимост от вида на протеина; докато някои са бързи като липидите, други остават практически неподвижни.

Напречната дифузия, наричана от друга страна, трип-флоп, е много по-бавна за липидите и никога не е наблюдавана при протеини.

От друга страна, течливостта на мембраната може да варира в зависимост от относителното подреждане на мастните киселини на липидите. Когато всички мастни киселини са подредени, бислоят е в твърдо състояние, докато в течно състояние те са сравнително неупотребявани.

Тези промени могат да се дължат на промени в температурата; преходът от твърдо в течно състояние настъпва рязко, когато температурата надвишава праг, известен като температура на топене, който зависи от дължината на веригите на мастните киселини, както и от степента им на насищане.

Съставните липиди на мембраната са с различно естество и следователно могат да имат различни температури на топене. Поради това при различни температури твърди и течни фази могат да съществуват едновременно в един и същи двуслоен.

Други функции

Липидните двуслойни, благодарение на ковалентните взаимодействия и атрактивните сили на ван дер Ваалс, имат тенденция да бъдат обширни, както и да се затварят в себе си, така че да няма открити краища. Способността му за самостоятелно поправяне също е характерна, тъй като липсата на непрекъснатост не е енергийно благоприятна за структурата му.

структура

Има различни модели за обяснение на структурата на липидния двуслоен:

Моделът на Давсън и Даниели

Той е предложен през 1935 г. и поддържа, че мембраните съдържат непрекъсната въглеводородна фаза, допринасяна от липидите, които съставляват мембраната.

Модел на клетъчната мембрана на Давсън и Даниели. Взето и редактирано от: miguelferig.

Модел на единична мембрана

Издигната от Дж. Д. Робъртсън, тази хипотеза е модификация на модела на Давсън и Даниели. Той постулира, че единичната мембрана е съставена от двоен слой от смесени полярни липиди.

Тези липиди бяха ориентирани с въглеводородните вериги навътре, образувайки непрекъснат въглеводороден слой, докато хидрофилните глави сочат в обратна посока.

Освен това тази единна мембрана е покрита от двете страни от един слой протеинови молекули, подредени разширено.

Кълбовиден модел

Известен също като модел на субединицата. Според този модел мембраните ще бъдат съставени от мозайка от повтарящи се липопротеинови субединици между 4,0 и 9,0 nm.

Течен мозаечен модел

Той е предложен от SJ Singer и GL Nicholson през 1972 г. и е най-приетият модел. Според него фосфолипидите на мембраната са подредени в двойни слоеве, образуващи матрица от течни кристали.

Според този модел отделните липидни молекули могат да се движат свободно странично, което би обяснило гъвкавостта, течливостта, електрическото съпротивление и селективната пропускливост, които тези мембрани представят.

Протеините, които са част от двуслойния, според модела, трябва да са кълбовидни. Освен това, някои протеини биха били частично вградени в бислоя, докато други биха били изцяло вградени в него.

Степента на проникване на глобуларни протеини в бислоя би била определена от тяхната аминокиселинна последователност, както и от наличието на неполярни R групи на повърхността на тези аминокиселини.

композиция

Естествените бислоеве са съставени главно от фосфолипиди. Това са съединения, получени от глицерол, които се характеризират с хидрофилна глава и две хидрофобни опашки.

Когато фосфолипидите влязат в контакт с вода, те могат да се организират по различни начини. Най-стабилната форма е като двуслоен, като опашките са обърнати навътре, а главите са обърнати от външната страна на бислоя.

Гликолипидите също са част от липидния двуслоен. Тези съединения, както показва името им, са липиди, свързани със захари, получени в случай на животни от съединение, известно като сфингоцин.

Друг важен компонент на мембраната е холестеролът, неосамонируем липид. Той присъства както във вътрешния, така и във външния слой на двуслойния слой. Той е по-обилен в плазмената мембрана, отколкото в мембраната на органелите.

Мембраните също са свързани с много видове протеини, които могат да бъдат от два вида, външни или вътрешни. Външните или периферните протеини са слабо свързани с мембраната и могат лесно да бъдат отделени от тях.

Вътрешните или интегралните протеини са силно свързани с бислоя и не се отделят лесно от него. Те представляват около 70% от мембранните протеини. Някои от тях функционират като рецептори за сигнали извън клетката и предаването им във вътрешността.

Други протеини са свързани с сливането на два различни двуслойни. Сред тях са тези, които позволяват съединението на спермата с яйцеклетката по време на оплождането; също такива, които позволяват на вирусите да проникнат в клетките на гостоприемника.

Освен това йонните помпи са интегрални протеини, които пресичат двуслойния слой, който позволява обменът на йони между вътрешната и външната страна на клетката през липидния двуслоен слой срещу градиент.

Характеристика

Основната биологична функция на липидния двуслоен е отделянето на водни отделения с различни състави, като отделяне на клетъчната протоплазма от нейната среда. Без това физическо разграничаване между отделения животът, както знаем, би бил невъзможен.

Тази функция е толкова важна, че практически всички живи същества имат мембрана, изградена от липиден двуслоен. Изключението е представено от някои видове археи, в които мембраната е липиден монослой.

Липидните двуслойни участват в предаването на междунейронния нервен импулс. Невроните не са физически прикрепени един към друг, а са разделени от кратко пространство, наречено синапс. Напълнени с невротрансмитер везикули се намесват, за да мостят това невронейно пространство.

Друга функция на бислоя е да служи като структурна основа или поддържащ скелет, към който са силно прикрепени някои транспортни системи, както и някои ензими.

Органели с липиден двуслоен

При прокариотите липидният бислой присъства само в клетъчната мембрана, докато при еукариотите има различни органели или органели, които могат да имат един или два липидни двуслоения.

-Органели с два липидни бислоя

сърцевина

Клетъчна органела присъства в еукариотните клетки и съдържа по-голямата част от генетичния материал, организиран в хромозоми.

Ядрената мембрана е изградена от два липидни бислоеве, разделени от пространство, наречено перинуклеар. И двата слоя се наричат ​​външна и вътрешна ядрена мембрана и се диференцират по протеиновия си състав.

Митохондриите

Органела, отговаряща за клетъчното дишане, процес, чрез който се доставя енергията, необходима за клетъчната активност. Той има двойна мембрана, външната гладка и вътрешната сгъната, образувайки ламинарна или наподобяваща пръст креда.

Функцията на такива гънки е да увеличат вътрешната повърхност, която е мястото, където протичат метаболитни реакции.

Митохондриите. Взето и редактирано от: LadyofHats.

хлоропластов

Органела присъства във висшите растения и други фотоавтотрофни еукариотни организми. Той има два концентрични липидни бислоя, разделени от интермембранно пространство. Външният слой е по-порест от вътрешния слой поради наличието на протеини, наречени пор.

-Органели с липиден двуслоен

Освен плазмената мембрана, която беше обсъдена широко в тази статия, други органели, като ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи и лизозоми, имат един липиден двуслоен слой.

Ендоплазмен ретикулум (ER)

Комплекс от цитоплазмени мембрани, свързани (груб ER) или не (гладък ER) с рибозоми, и участва в синтеза на липиди и фосфолипиди (гладка ER) или на пептиди и протеини (груб ER), благодарение на рибозомите, прикрепени към техните стени.

апарат на Голджи

Комплекс от гладкостенни мембрани, участващи в съхранението, модифицирането и опаковането на протеинови вещества.

лизозоми

Везикуларни органели, които съдържат ензими, участващи в разграждането на чужди материали. Те също разграждат ненужните клетъчни компоненти и дори повредени или мъртви клетки.

Приложения

Основното приложение на липидните бислоеве е в областта на медицината. Липозомите са везикуларни структури, ограничени от липидни бислоеве. Те се образуват изкуствено чрез звуково колебание на водни суспензии на фосфоглицериди.

Ако йони или молекули са включени във водната суспензия, тогава някои от тези елементи ще се съдържат в липозомите. Въз основа на тези принципи лекарствата са капсулирани в разтвор в рамките на липозоми.

Липозомите, съдържащи лекарството, се доставят инжектирани в пациента. Веднъж вътре те пътуват през кръвоносната система, докато стигнат до целевото място. На мястото на местоназначение те разбиват и пускат съдържанието си.

Използването на липидни бислоеве като биосензори също е тествано; както и за възможно откриване на биологично оръжие. И накрая, той е успешно тестван за пропускливост на лекарства.

Препратки

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Дебелина на двуслойна и протеинова мембрана: енергична перспектива. Годишен преглед на биофизиката и биомолекулярната структура.
2. Липид двуслоен. В Eured. Възстановена от eured.com.
3. Липид двуслоен. В Уикипедия. Възстановено от wikipedia.org.
4. А. Ленингер (1978). Биохимия. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, Ню Йорк.
6. Р. Б. Генис (1989). Biomembranes. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Асиметрична липидна двуслойна структура за биологични мембрани. Nature New Biology.