- Историческа перспектива
- характеристики
- структура
- Механизъм на действие
- Функции и ефекти върху растенията
- Воден стрес
- Постоянство в семената
- Покълването на семената: отстраняване на абсцисната киселина
- Събития на абсцес
- Зашеметен растеж
- Сърдечни ритими
- Потенциални приложения
- Препратки
В абсцисова киселина (ABA) е една от основните хормони в растения. Тази молекула участва в редица основни физиологични процеси, като покълване на семената и поносимост към стрес от околната среда.
В исторически план абсцисовата киселина е била свързана с процеса на абсцесиране на листа и плодове (оттук и името му). Въпреки това, днес е прието, че ABA не участва пряко в този процес. Всъщност много от традиционните функции, приписвани на хормоните, са били предизвикани от съвременните технологии.
Източник: От Charlesy (talkcontribs), от Wikimedia Commons
В растителните тъкани липсата на вода води до загуба на тургор на растителните структури. Това явление стимулира синтеза на ABA, задейства реакции на адаптивен тип, като стомашно затваряне и модификация на експресионния модел на гените.
ABA също е изолиран от гъбички, бактерии и някои метазои - включително хора, въпреки че специфична функция на молекулата не е определена в тези линии.
Историческа перспектива
Още от първите открития на вещества, които имаха способността да действат като "растителни хормони", започна да се подозира, че трябва да има молекула, инхибираща растежа.
През 1949 г. тази молекула е изолирана. Благодарение на изследването на спящи пъпки, беше възможно да се определи, че те съдържат значителни количества от потенциално инхибиращо вещество.
Това беше отговорно за блокирането на действието на ауксин (растителен хормон, известен главно с участието си в растежа) в овесените колелептили.
Поради инхибиторните си свойства, това вещество първоначално се е наричало дормини. Впоследствие някои изследователи идентифицират вещества, способни да увеличат процеса на абсцесиране в листата, а също и в плодовете. Един от тези общежития е химически идентифициран и наречен "абсцин" - чрез действието му по време на абсцес.
Следващите изследвания бяха в състояние да потвърдят, че така наречените дормини и абсцини са химически едно и също вещество и то беше преименувано на „абсцисова киселина“.
характеристики
Абсцисната киселина, съкратено като ABA, е растителен хормон, участващ в серия от физиологични реакции, като реакции на периоди на стрес в околната среда, съзряване на ембриона, клетъчно делене и удължаване, в покълването на семената, наред с други.
Този хормон се намира във всички растения. Може да се намери и в някои много специфични видове гъби, в бактерии и в някои метазои - от cnidarians до хора.
Синтезира се вътре в растителните пластиди. Този анаболен път има своя предшественик молекулата, наречена изопентенил пирофосфат.
Обикновено се получава от долните части на плодовете, по-специално в долната част на яйчника. Абсцисовата киселина се увеличава в концентрацията, когато наближава падането на плодовете.
Ако абсцизовата киселина се прилага експериментално върху част от вегетативните пъпки, листните примордии се превръщат в катафили и пъпката се превръща в зимуваща структура.
Физиологичните реакции на растенията са сложни и участват различни хормони. Например, изглежда, че гиберилините и цитокинините имат контрастни ефекти върху абсцисната киселина.
структура
Структурно молекулата на абсцисната киселина има 15 въглерода и нейната формула е C 15 H 20 O 4, където въглеродът 1 'има оптична активност.
Това е слаба киселина с рКа близо до 4,8. Въпреки че има няколко химични изомера на тази молекула, активната форма е S - (+) - ABA, с 2-cis -4-транс страничната верига. Формата R показва активност само в някои тестове.
Механизъм на действие
ABA се характеризира с това, че има много сложен механизъм на действие, който не е разкрит напълно.
Все още не е възможно да се идентифицира ABA рецептор - като тези, открити за други хормони, като ауксини или гиберелини. Въпреки това, някои мембранни протеини изглежда участват в хормоналната сигнализация, като GCR1, RPK1, между другото.
Освен това са известни значителен брой втори пратеници, участващи в предаването на хормоналния сигнал.
И накрая, бяха идентифицирани няколко сигнални пътища, като PYR / PYL / RCAR рецептори, 2С фосфатази и SnRK2 кинази.
Функции и ефекти върху растенията
Абсцисната киселина е свързана с широк спектър от основни растителни процеси. Сред основните му функции можем да споменем развитието и покълването на семето.
Той също така участва в реакции на екстремни условия на околната среда, като студ, суша и региони с високи концентрации на сол. Ще опишем най-подходящите по-долу:
Воден стрес
Акцентира се върху участието на този хормон при наличие на воден стрес, при което повишаването на хормона и промяната в модела на генна експресия е от съществено значение при отговора на растението.
Когато сушата засяга растението, това може да бъде доказано, защото листата започват да изсъхват. В този момент абсцисната киселина пътува към листата и се натрупва в тях, което води до затваряне на стомасите. Това са клаповидни конструкции, които посредничат за обмен на газ в растенията.
Абсцисната киселина действа върху калция: молекула, способна да действа като втори пратеник. Това причинява увеличаването на отварянето на калиево-йонните канали, разположени извън плазмената мембрана на клетките, съставляващи стомасите, наречени клетки-пазители.
Така настъпва значителна загуба на вода. Това осмотично явление генерира загуба в тургора на растението, правейки го да изглежда слаб и хладък. Предполага се, че тази система работи като предупредителен сигнал за процеса на суша.
В допълнение към затварянето на стомаха, този процес включва и серия от отговори, които прекрояват генната експресия, засягайки повече от 100 гена.
Постоянство в семената
Влажността на семената е адаптивно явление, което позволява на растенията да устоят на неблагоприятните условия на околната среда, било то светлина, вода, температура и други. Като не покълнат на тези етапи, растежът на растението се осигурява във времена, когато околната среда е по-благоприятна.
Предотвратяването на покълването на семената в средата на есента или в средата на лятото (ако това стане по това време шансовете за оцеляване са много ниски) изисква сложен физиологичен механизъм.
В исторически план се смята, че този хормон играе решаваща роля за спиране на покълването в периоди, вредни за растежа и развитието. Установено е, че нивата на абсцисова киселина могат да се увеличат до 100 пъти по време на процеса на зреене на семената.
Тези високи нива на споменатия растителен хормон инхибират процеса на покълване и от своя страна индуцират образуването на група протеини, които спомагат за устойчивост на краен недостиг на вода.
Покълването на семената: отстраняване на абсцисната киселина
За да покълне семето и завърши своя жизнен цикъл, абсцисната киселина трябва да бъде отстранена или инактивирана. Има няколко начина за постигане на тази цел.
В пустините например абсцисната киселина се отстранява през периоди на дъжд. Други семена се нуждаят от светлинни или температурни стимули, за да инактивират хормона.
Проявата на покълване се обуславя от хормоналния баланс между абсцисната киселина и giberillins (друг широко известен растителен хормон). Според това кое вещество преобладава в зеленчука, покълването става или не.
Събития на абсцес
Днес има доказателства, които подкрепят идеята, че абсцисната киселина не участва в покойника на пъпката и иронично, както изглежда, нито в абсцесирането на листата - процес, от който произлиза името му.
Понастоящем е известно, че този хормон не контролира пряко феномена на абсцес. Високото присъствие на киселина отразява ролята й за насърчаване на стареенето и реакцията на стрес, събития, предшестващи абсцесирането.
Зашеметен растеж
Абсцисната киселина действа като антагонист (тоест изпълнява противоположните функции) на хормоните на растежа: ауксини, цитицинини, гиберилини и брасиностероиди.
Често пъти тази антагонистична връзка включва множество взаимоотношения между абсцизова киселина и различни хормони. По този начин в растението се организира физиологичен резултат.
Въпреки че този хормон е смятан за инхибитор на растежа, все още няма конкретни доказателства, които могат напълно да подкрепят тази хипотеза.
Известно е, че младите тъкани имат значителни количества абсцисни киселини и мутанти, които имат недостиг на този хормон, са джуджета: главно поради способността им да намалят изпотяването и поради прекомерното производство на етилен.
Сърдечни ритими
Определено е, че има ежедневни колебания в количеството абсцисова киселина в растенията. Поради тази причина се предполага, че хормонът може да действа като сигнална молекула, което позволява на растението да предвижда колебания в светлината, температурата и количеството на водата.
Потенциални приложения
Както споменахме, начинът на синтез на абсцисова киселина е силно свързан с воден стрес.
Поради тази причина този път и цялата верига, участваща в регулирането на генната експресия и ензимите, които участват в тези реакции, представляват потенциална цел да генерират чрез генно инженерство варианти, които успешно понасят високи концентрации на сол и периоди на недостиг на вода.
Препратки
- Кембъл, НС (2001). Биология: Понятия и взаимоотношения. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Синтез и реакция на абсцисната киселина. Книгата Арабидопсис / Американско дружество на растителните биолози, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Фитохормони, метаболизъм и начин на действие, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Науките.
- Himmelbach, A. (1998). Сигнализиране на абсцизова киселина за регулиране на растежа на растенията. Философски транзакции на Лондонското кралско общество B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Биосинтеза на абсцисната киселина и катаболизмът. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, PHE, Ray, F., & Eichhorn, SE Plant Biology. Редакционно реверте.