- История на ембриологията
- Ембриология в древността и до средновековието
- Ембриология от Ренесанса до XVIII век
- Съвременна ембриология
- Клонове на ембриологията
- Обща ембриология
- Системна ембриология
- Описателна ембриология
- Сравнителна ембриология
- Експериментална ембриология
- Химична ембриология
- тератология
- Човешка ембриология
- Основни етапи на ембриологичното развитие
- Образуване на ембриона, плацентата и мембраните на плода
- Образуване на телесни кухини и диафрагма
- Обучение на мускулната, скелетната, дихателната и сърдечно-съдовата система
- Формиране на храносмилателната, пикочната, репродуктивната и нервната система
- Развитие на главата, шията, очите и ушите
- Препратки
В ембриологията (от гръцки: embryon = плода в матката; лога = договор), животни (включително и хората), е изучаването на всички въпроси, свързани с развитието, тъй като образуването на зиготата до раждането.
Развитието започва, когато яйцеклетка се опложда от сперматозоид, образувайки зигота. Яйцата и спермата са гамети. Те се формират чрез гаметогенеза в яйчниците на женските и тестисите на мъжете.
Източник: pixabay.com
Производството на гамети става чрез процес на клетъчно делене, наречен мейоза. При този процес се образуват четири клетки или гамети, които имат половината хромозоми (N = хаплоидни), които има соматичната клетка (2N = диплоидна). Зиготата има половината хромозоми от майката, а другата половина от бащата. Следователно, той е диплоиден.
Познаването на това как протича нормалното развитие на ембриона и плода и причините за дефектите при кърмачетата при раждането са полезни за увеличаване на вероятността за нормално развитие. Например, сега е възможно да се коригират определени дефекти на плода чрез операция.
История на ембриологията
Ембриология в древността и до средновековието
През 3000 a. В. египтяните смятали, че богът на слънцето, Атен, създал зародиш в жената, семе в мъжа и даде живот на бебето вътре в жената.
През 1416 a. В., индуски трактат за ембриологията, написан на санскрит, описва, че един ден след сексуалната среща се образува ембрион (Калада), който е последван от образуването на везикул (след 7 нощи), твърда маса (след един месец), главата (след два месеца) и крайниците (след три месеца).
Питагор (570–495 г. пр.н.е.) предложил бащата да предостави основните характеристики на потомството, което е известно като „спермизъм“. Хипократ, 460–377 a. В., заяви, че развитието на пилешкия ембрион може да бъде подобно на това при човека.
Аристотел (384–322 г. пр. Н. Е.) Пише трактат за ембрионите на пилета и други животни. Поради това той се счита за основател на ембриологията.
Клавдий Гален (129–216 г. пр. Н. Е.) Написа трактат за формирането на плода, в който описва структури като плацентата, амниона и алантоа.
Самуел-ел-Йехуди, около 200 г. сл. Н. Е., Описа развитието на ембриона, като разграничи шест етапа, от безформен ембрион до плод.
Ембриология от Ренесанса до XVIII век
Леонардо да Винчи (1452–1519), чрез дисекция на матката на бременна жена, направи много точни рисунки на плода.
Уилям Харви (1578–1657) вярва, че сперматозоидите влизат в матката и се метаморфозират, превръщайки се в яйцеклетка, а след това в ембрион.
Марчело Малпиги (1628–1694) и Ян Суамердам (1637–1680) чрез наблюдения с микроскоп предоставят информация, че те постулират, подкрепят теорията на предформизма, която предполага, че спермата съдържа цели човешки същества.
Regnier de Graaf (1641–1643), дисектира и наблюдава яйчниците на различни видове бозайници, включително хора, описвайки жълтото тяло (Graafian follicle).
Каспер Фридрих Волф (1733–1794) в своята публикация „Теория на поколението“ от 1759 г. твърди, че органите на тялото не съществуват преди гестацията, а се формират на етапи от недиференциран материал.
Лазаро Спаланзани (1729–1799), извърши тестове за оплождане in vitro при земноводни и осеменяване при кучета, заключил, че ооцитите и спермата са необходими за започване на развитието на индивид.
Хайнрих Кристиан Пандер (1794–1865) наблюдава ранното развитие на пилешки ембриони, описвайки трите зародишни слоя: ектодерма, мезодерма, ендодерма.
Съвременна ембриология
Карл Ернст фон Баер (1792–1876) твърди, че спермата съдържа милиони подвижни клетки, които той нарича сперматозоиди. Освен това той открил яйцеклетките на яйчниците на бозайниците, зиготата във фалопиевите тръби и бластоцистата в матката. Поради това той се счита за основател на съвременната ембриология.
Ханс Спеман (1869-1941) въведе концепцията за индукция в развитието на ембриона, според която идентичността на определени клетки влияе върху развитието на други клетки в тяхната среда. Spermann получава Нобеловата награда за физиология и медицина през 1935г.
Патрик Степто (1913–1988) и Робърт Едуардс (1925–) са гинеколозите и учените, които направиха възможно раждането на Луиз Браун през 1978 г., първото бебе, произведено чрез ин витро оплождане.
Едуард Люис (1918–2004), Кристиане Нюслейн-Волхард (1942–) и Ерик Ф. Вишаус (1947–) са носители на Нобеловата награда за физиология и медицина през 1995 г. за откриването на гени, които контролират ембрионалното развитие.
Иън Уилмут (1944 г.) и неговите колеги първи прехвърлят ядрото на диференцирана възрастна клетка, за да произведат клон на бозайник, овцата на име Доли, която е родена през 1996 г.
Клонове на ембриологията
Ембриологията се разделя на обща ембриология, системна ембриология, описателна ембриология, сравнителна ембриология, експериментална ембриология, химическа ембриология и тератология.
Обща ембриология
Проучване на развитието от оплождане и образуване на зигота, чрез образуване и имплантация на бластоцисти, образуване на ембриоласти, до образуване на ембриони. Тези събития обхващат осем седмици и са разделени на пред-ембрионален и ембрионален период.
Системна ембриология
Проучване на развитието на органи и системи по време на стадия на ембриона.
Описателна ембриология
Проучване от пряко наблюдение и описание на етапите на развитие на ембриона.
Сравнителна ембриология
Сравнение на развитието на ембрионите на различни видове животни. Този клон е свързан със сравнителна и интегративна биология, която породи през деветдесетте години биологията на еволюционното развитие, известна като evo-devo.
Експериментална ембриология
Експерименти с лабораторни животни (плъхове, мишки, земноводни и др.) За изследване на ембрионалното развитие.
Химична ембриология
Биохимично изследване на бластоцистата, ембриона и плода до момента на раждането.
тератология
Проучване на ефекта от инфекциозни агенти, химически вещества, радиация и други външни фактори, които променят морфологията и функцията на плода.
Човешка ембриология
При хората са описани три етапа на пренаталното развитие: 1) период преди ембриона, от зачеването до втората седмица; 2) период на образуване на ембриона, от втората до осмата седмица; 3) фетален период, от деветата седмица до раждането.
Като цяло, пренаталното развитие на човека включва формирането на: 1) ембрион; 2) плацента; 3) мембрани на плода; 4) телесни кухини и диафрагма; 5) мускулна, скелетна, дихателна, сърдечно-съдова, храносмилателна, пикочна, репродуктивна и нервна системи; 6) глава и шия; 7) очи и уши.
Основни етапи на ембриологичното развитие
Образуване на ембриона, плацентата и мембраните на плода
След като зиготата се формира, тя започва да се дели чрез митоза и увеличава броя на клетките, без да увеличава размера им. Клетките на зиготата се наричат бластомери. Когато се достигнат 12 клетки, се образува морулата. Тогава това образува бластоциста, която представлява куха сфера, изпълнена с течност.
Бластоцистата има вътрешна клетъчна маса на един полюс. Той е заобиколен от тънък слой клетки, наречен трофобласт, който е отговорен за прикрепването му към маточната стена, като в крайна сметка образува феталната част на плацентата.
Амниотичната и хорионната кухина обграждат ембриона. Стените му образуват мембраните на плода. Вътрешната маса на клетките образува чрез гаструлация диска от биламинен ембрион, образуван от епибласта (по-късно ектодерма) и хипобласта (по-късно ендодерма). Ектодермата диференцира и образува трети слой: мезодермата.
Мезодермата образува костите, съединителната тъкан, хрущялите, сърдечно-съдовата, лимфната и репродуктивната система, бъбреците, дермата на кожата, наред с други структури. Ектодермата формира нервната система. Ендодермата образува стомашно-чревния тракт, белите дробове и дихателните пътища.
До осем седмици повечето органи и системи вече са се образували, но са незрели.
Образуване на телесни кухини и диафрагма
На четвъртата седмица ембрионът е с триизмерна форма и проявява сгъване в резултат на образуването на чревната тръба. Вътре в ембриона се образува целом или затворена кухина, произхождаща от соматичните и висцерални слоеве на страничната плоча на мезодермата.
Соматичният мезодермален слой образува париеталната серозна мембрана, докато спланничният мезодермален слой образува висцералната серозна мембрана. Когато ембрионът се сгъне, съединението с хорионната кухина се губи и се образува кухина, която преминава от тазовата област в гръдната област.
Целомът поражда перикардната, плевралната и перитонеалната кухини. Напречната преграда разделя кухината на две: гръдната кухина и коремната кухина (или перитонеума). Комуникацията между двете кухини обаче се поддържа чрез перикардиоперитонеални канали, които имат свои собствени мембрани.
Новоименуваните мембрани разделят гръдната кухина на перикардната кухина и плевралната кухина и се наричат плевроперикардиални гънки. От двадесет и първия ден до осмата седмица се образуват кухини.
Диафрагмата се формира главно от напречната преграда и плевроперитонеална мембрана. Напречната септума се заражда на цервикалното ниво около двадесет и втори ден. Той получава своята инервация от гръбначните нерви С3 - С5.
Обучение на мускулната, скелетната, дихателната и сърдечно-съдовата система
По-голямата част от мускула произхожда от параксиалната мезодерма. Оформят се три вида скелетни мускули, гладки и сърдечни. Скелетният мускул идва от сомитите, соматополуричния слой на страничната плоча и нервния гребен. Гладката мускулатура на висцера. Стомашно-чревния тракт и сърдечният мускул на спланничната мезодерма.
Мезодермата съставлява по-голямата част от костите и хрущялите. Клетките на склеротома образуват отделните прешлени. В развитието на черепа се образуват две части: неврокраниум и висцерокраний. Ребрата се образуват от окостененето на хрущялни предшественици. Вкостяването на дългите кости бележи края на ембрионалния период.
Развитието на дихателната система се разделя на пет етапа: 1) ембрионална, начална пъпка и разклоняване; 2) псевдогландуларно, пълно разклоняване; 3) каникуларни, крайни бронхиални тръби; 4) сакуларни, крайни торбички и капиляри влизат в контакт; 5) алвеоларна, 8 месеца, пълно развитие на кръвно-въздушната бариера.
Развитието на сърдечно-съдовата система започва с образуването на сърдечната тръба. Тогава настъпва септация, отделяне в предсърдията, вентрикулите и големите съдове. Септирането включва образуването на две септа, които до раждането не са напълно затворени.
Формиране на храносмилателната, пикочната, репродуктивната и нервната система
Развитието на храносмилателната система започва, когато зародишните слоеве на ранния ембрион се сгъват странично и цефалокаудално. Това изтласква жълтъчната мембрана в ембриона, като по този начин се образува чревната тръба, която се разделя на предна (бъдеща фаринкса), средна (бъдеща хранопровода) и задна (бъдеща дванадесетопръстника, червата, дебелото черво и аналния канал).
Пикочните и репродуктивните системи могат да се считат за една, тъй като имат общ ембриологичен произход и имат общи канали. И двете системи се развиват от междинната мезодерма, която образува урогениталния гребен, разделен на нефрогенен връв и гребена на половите жлези.
Нефрогенният шнур поражда пронефросите, мезонефросите и метанефрозите, които участват във формирането на бъбреците. Гениталната система се развива от гребена на половите жлези. Развитието на женската или мъжката репродуктивна система зависи от двойката полови хромозоми.
Нервната система се развива на третата седмица от ектодермата. Първоначално се образува невралната тръба, чиито гънки образуват невралния гребен. Образува се гръбначен мозък, който има три слоя: невроепителиална, мантия, маргинална зона. Впоследствие се образуват везикулите на теленцефалона, диенцефалона, средния мозък, метанфалона и средния мозък.
Развитие на главата, шията, очите и ушите
По-голямата част от главата и шията са оформени от фарингеалните арки, торбичките и каналите, както и от фарингеалните мембрани. Тези структури формират фарингеалния апарат и придават на ембриона характерния му вид през четвъртата седмица на развитие.
Фарингеалните арки са образувани от мезомерна мезодерма и клетки на нервния гребен, които се диференцират съответно в: 1) мускули и артерии; 2) костна и съединителна тъкан. Фарингеалните торбички се състоят от инвагинации на ендодермата, която граничи с предните жлези.
Фарингеалните жлъчки се състоят от инвагинации на ектодермата. Разположен е между фарингеалните арки. Фарингеалните мембрани са изградени от ектодерма, мезодерма и ендодерма. Те са разположени между фарингеалните арки.
Ухото се състои от: вътрешно ухо, средно ухо, външно ухо. Към четвъртата седмица вътрешното ухо се развива от отичната плоча на ектодермата, която инвагинация образува утрикуларната и сакуларната част. Средните и външните уши са получени от първите фарингеални арки и от невроглиалните клетки.
Очите произхождат от зрителния везикул, който се образува от страничната част на предния мозък в началото на четвъртата седмица.
Препратки
- Amundson, R. 2005. Променящата се роля на ембриона в еволюционната мисъл: структура и синтез. Кембридж, Кеймбридж.
- Coward, K., Wells, D. 2013. Учебник по клинична ембриология. Кембридж, Кеймбридж.
- Дудек, RW 2014. Ембриология. Wolters Kluwer, Филаделфия.
- Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Илюстрираният Q&A преглед на анатомията и ембриологията на Lippincott. Wolters Kluwer, Филаделфия.
- Lisowski, F. P, Oxnard, CE 2007. Анатомични термини и тяхното производно. World Scientific, Сингапур.
- Мичъл, Б., Шарма, Р. 2009. Ембриология: илюстриран цветен текст. Чърчил Ливингстън, Единбург.
- Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Развиващият се човек: клинично ориентирана ембриология. Saunders, Филаделфия.
- Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Преди да се родим: основи на ембриологията и вродени дефекти. Elsevier, Филаделфия.
- Сингх, В. 2012. Учебник по клинична ембриология. Elsevier, New Deli.
- Webster, S., de Wreede, R. 2016. Ембриология с един поглед. Уили, Чичестър.