ФОСФОЛИПИДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ, ВИДОВЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

Терминът фосфолипид се използва за обозначаване на биомолекули с липиден характер, които имат в своите структури, по-специално в полярните си глави, фосфатна група и които могат да имат глицерол 3-фосфат или молекула сфингозин като основен скелет.

Много автори обаче, когато споменават фосфолипиди, обикновено се отнасят до глицерофосфолипиди или фосфоглицериди, които са липиди, получени от 3-фосфат на глицерол, към който те се естерифицират, при въглеродните позиции 1 и 2, две вериги на мастни киселини с различна дължина и степен на насищане.

Схема на структурата на фосфолипид (Източник: OpenStax чрез Wikimedia Commons)

Фосфоглицеридите представляват най-важната група от мембранни липиди и се отличават главно от идентичността на заместителните групи, прикрепени към фосфатната група в С3 позиция на глицерола.

Фосфатидилхолин, фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозитол са сред най-изявените фосфолипиди, както за тяхното изобилие, така и за важността на биологичните функции, които упражняват в клетките.

характеристики

Подобно на всеки друг липид, фосфолипидите също са амфипатни молекули, тоест имат хидрофилен полярен край, често известен като "полярна глава" и аполарен край, наречен "аполарна опашка", който има хидрофобни характеристики.

В зависимост от естеството на главните групи или полярните групи и алифатните вериги, всеки фосфолипид има различни химични, физични и функционални характеристики. Полярните заместители могат да бъдат анионни (с нетен отрицателен заряд), цвитерионни или катионни (с нетен положителен заряд).

Фосфолипидите се разпределят "асиметрично" в клетъчните мембрани, тъй като те могат да бъдат повече или по-малко обогатени от един или друг тип, което също е вярно за всеки монослой, който съставя липидния двуслоен, тъй като фосфолипидът може да бъде предпочитано разположен към външна или вътрешна клетка.

Разпределението на тези сложни молекули обикновено зависи от ензимите, отговорни за синтеза им, които са модулирани в същото време от вътрешните нужди на всяка клетка.

структура

Повечето фосфолипиди, както е обсъдено по-горе, са липиди, които са събрани върху глицерол 3-фосфатна основа; и затова те са известни също като глицерофосфолипиди или фосфоглицериди.

Полярната му глава е съставена от фосфатна група, свързана с въглерода в С3 положение на глицерола, към който са заместени заместителните групи или "главните групи" с помощта на фосфодиестерна връзка. Именно тези групи дават на всеки фосфолипид своята идентичност.

Аполарният участък е представен в аполарните опашки, които са съставени от веригите на мастните киселини, прикрепени към въглеродите на позициите на С1 и С2 на молекулата на глицерол 3-фосфат с помощта на естерни или етерни връзки (етер-фосфолипиди).

Схема на фосфолипид в мембрана (Източник: Tvanbr чрез Wikimedia Commons)

Другите фосфолипиди се основават на молекула дихидроксиацетон фосфат, към която мастните киселини също се свързват чрез етерни връзки.

В много биологично важни фосфолипиди мастната киселина в С1 позиция е наситена мастна киселина с между 16 и 18 въглеродни атома, докато тази в С2 позиция често е ненаситена и по-дълга (18 до 20 въглеродни атома). въглерод).

Обикновено във фосфолипидите не се откриват мастни киселини с разклонена верига.

Най-простият фосфолипид е фосфатидиевата киселина, която се състои от глицерол 3-фосфатна молекула, прикрепена към две вериги мастни киселини (1,2-диацил глицерол 3-фосфат). Това е ключовият междинен продукт за образуването на останалите глицерофосфолипиди.

Характеристика

структурен

Фосфолипидите, заедно с холестерола и сфинголипидите, са основните структурни елементи за образуването на биологични мембрани.

Биологичните мембрани правят възможно съществуването на клетките, които изграждат всички живи организми, както и органелите вътре в тези клетки (клетъчна деление).

Фосфолипидите са съществена част от липидния двуслоен, който съставя биологични мембрани (Източник: Bekerr, чрез Wikimedia Commons)

Физико-химичните свойства на фосфолипидите определят еластичните характеристики, течливостта и способността за свързване с интегрални и периферни протеини на клетъчните мембрани.

В този смисъл, протеините, свързани с мембраните, взаимодействат главно с полярните групи фосфолипиди и именно тези групи от своя страна придават специални повърхностни характеристики на липидните двуслойности, от които те са част.

Определени фосфолипиди също допринасят за стабилизирането на много транспортни протеини, а други спомагат за увеличаване или засилване на тяхната активност.

Клетъчна комуникация

По отношение на клетъчната комуникация има някои фосфолипиди, които изпълняват специфични функции. Например, фосфоинозитолите са важни източници на втори пратеници, които участват в процесите на клетъчна сигнализация в мембраните, където се намират.

Фосфатидилсеринът, важен фосфолипид, по същество свързан с вътрешния монослой на плазмената мембрана, е описан като "репортер" или "маркер" молекула в апоптотични клетки, тъй като се премества във външния монослой по време на процесите на програмирана клетъчна смърт.

Енергия и метаболизъм

Подобно на останалите мембранни липиди, фосфолипидите са важен източник на калорична енергия, както и прекурсори за мембранната биогенеза.

Алифатните вериги (мастните киселини), които съставят аполарните си опашки, се използват по сложни метаболитни пътища, чрез които се извличат големи количества енергия под формата на АТФ, енергия, необходима за осъществяване на повечето клетъчни процеси от жизненоважно значение.

Други функции

Някои фосфолипиди изпълняват други функции като част от специални материали в някои тъкани. Дипалмитоил-фосфатидилхолинът например е един от основните компоненти на белодробния сърфактант, който представлява сложна смес от протеини и липиди, чиято функция е да намалява повърхностното напрежение в белите дробове по време на изтичане.

Видове

Мастните киселини, свързани с глицерол 3-фосфатния гръбнак, могат да бъдат много разнообразни, следователно, един и същ тип фосфолипид може да се състои от голям брой молекулярни видове, някои от които са специфични за определени организми, за определени тъкани и дори за определени клетки в рамките на един и същи организъм.

-Glycerophospholipids

Глицерофосфолипидите или фосфоглицеридите са най-разпространеният клас липиди в природата. Толкова много, че те са моделът, който обикновено се използва за описание на всички фосфолипиди. Те се намират главно като структурни елементи на клетъчните мембрани, но могат да се разпространяват и в други части на клетката, макар и в много по-ниска концентрация.

Както беше коментирано в този текст, неговата структура се формира от молекула 1,2-диацил глицерол 3-фосфат, към която е прикрепена друга молекула с полярни характеристики, чрез фосфодиестерна връзка, която дава специфична идентичност на всяка глицеролипидна група.

Тези молекули обикновено са алкохоли като етаноламин, холин, серин, глицерол или инозитол, образуващи фосфатидилетаноламини, фосфатидилхолини, фосфатидилсерини, фосфатидилглицероли и фосфатидилинозитоли.

В допълнение, може да има разлики между фосфолипидите, принадлежащи към една и съща група, свързани с дължината и степента на насищане на алифатните вериги, съставляващи техните аполарни опашки.

класификация

Според характеристиките на полярните групи глицерофосфолипидите се класифицират като:

- Отрицателно заредени глицерофосфолипиди, като фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфат.

- Неутрални глицерофосфолипиди, като фосфатидилсерин.

- Положително заредени глицерофосфолипиди, като фосфатидилхолин и фосфатидилетаноламин.

-Етерфосфолипиди и плазмаллогени

Въпреки че функцията им не е известна със сигурност, известно е, че този вид липид се намира в клетъчните мембрани на някои животински тъкани и в тези на някои едноклетъчни организми.

Структурата му се различава от по-разпространените фосфолипиди по вида на връзката, чрез която веригите на мастните киселини са прикрепени към глицерола, тъй като той е етер, а не естерна връзка. Тези мастни киселини могат да бъдат наситени или ненаситени.

В случай на плазмологени, веригите на мастните киселини са прикрепени към дихидроксиацетон фосфат с помощта на двойна връзка при С1 или С2 въглерода.

Плазмалогените са особено изобилни в клетките на сърдечната тъкан на повечето гръбначни животни; и много безгръбначни, халофитни бактерии и някои реснички протестисти имат мембрани, обогатени с този тип фосфолипиди.

Сред малкото известни функции на тези липиди е примерът на фактора на активиране на тромбоцитите в гръбначните животни, който е алкилов фосфолипид.

-Sphingomyelins

Въпреки че те биха могли да бъдат класифицирани заедно със сфинголипиди, тъй като в основния си скелет съдържат молекула сфингозин вместо молекула на глицерол 3-фосфат, тези липиди представляват втория най-разпространен клас мембранни фосфолипиди.

Веригата на мастните киселини е свързана към аминогрупата сфингозин чрез амидна връзка, като по този начин се образува серамид. Първичната хидроксилна група сфингозин е естерифицирана с фосфорилхолин, което води до сфингомиелин.

Тези фосфолипиди, както показва името им, обогатяват миелиновите обвивки, които обграждат нервните клетки, които играят основна роля в предаването на електрически нервни импулси.

Къде са намерени?

Както показват функциите им, фосфолипидите се намират най-вече като структурна част от липидните бислоеве, които изграждат биологичните мембрани, които заграждат както клетките, така и техните вътрешни органели във всички живи организми.

Тези липиди са често срещани при всички еукариотни организми и дори в много прокариоти, където те изпълняват аналогични функции.

Пример за основни фосфолипиди

Както многократно се коментира, глицерофосфолипидите са най-важните и изобилни фосфолипиди в клетките на всеки жив организъм. От тях фосфатидилхолинът представлява повече от 50% от фосфолипидите в еукариотните мембрани. Той има почти цилиндрична форма, така че може да се организира в плоски липидни бислоеве.

Фосфатидилетаноламинът, от друга страна, също е изключително изобилен, но структурата му е "конична", така че не се самосглобява като двуслойни и обикновено се свързва с места, където има кривина в мембраната.

Препратки

1. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Биохимия (4-то изд.). Бостън, САЩ: Брукс / Коул. CENGAGE Обучение.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Цветен атлас на биохимията (второ издание). Ню Йорк, САЩ: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Преглед на фосфолипидите и техните основни приложения в системите за доставяне на лекарства. Азиатско списание за фармацевтичните науки, 1–18.
4. Luckey, M. (2008). Мембранна структурна биология: с биохимични и биофизични основи. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Биохимия (3-то издание). Сан Франциско, Калифорния: Пиърсън.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Илюстрирана биохимия на Harper (28 изд.). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Принципи на биохимията на Ленингер. Омега издания (5-то издание).
8. van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Мембранни липиди: къде се намират и как се държат. Nature Reviews, 9, 112-124.