ФОТОСИНТЕЗ: ПРОЦЕС, ОРГАНИЗМИ, ВИДОВЕ, ФАКТОРИ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В Фотосинтеза е биологичен процес, при слънчева светлина се превръща в химическата енергия, съхранявана в органични молекули. Това е връзка между слънчевата енергия и живота на земята.

Метаболитно растенията се класифицират като автотрофи. Това означава, че не е необходимо да консумират храна, за да оцелеят, като са в състояние сами да ги генерират чрез фотосинтеза. Всички растения, водорасли и дори някои бактерии са фотосинтетични организми, характеризиращи се със зеления цвят на тъканите или структурите.

Фотосинтеза (вляво) и дишане (вдясно). Изображение вдясно, взето от BBC

Този процес протича в органели, наречени хлоропласти: мембранозни субклетъчни отделения, които съдържат серия от протеини и ензими, които позволяват развитието на сложни реакции. В допълнение, това е физическото място, където се съхранява хлорофилът, пигментът, необходим за да се извърши фотосинтезата.

Пътят, който въглеродът предприема по време на фотосинтезата, като започва от въглероден диоксид и завършва със захарна молекула, е известен с възхитителни подробности. Пътят исторически е разделен на светла фаза и тъмна фаза, пространствено разделена в хлоропласта.

Светлинната фаза се осъществява в мембраната на тилакоида на хлоропласта и включва разграждането на водната молекула в кислород, протони и електрони. Последните се прехвърлят през мембраната, за да се създаде енергиен резервоар под формата на ATP и NADPH, които се използват в следващата фаза.

Тъмната фаза на фотосинтезата протича в стромата на хлоропласта. Състои се от превръщането на въглеродния диоксид (CO ₂) във въглехидрати, чрез ензимите от цикъла на Калвин-Бенсън.

Фотосинтезата е решаващ път за всички живи организми на планетата, като служи като източник на първоначална енергия и кислород. Хипотетично, ако фотосинтезата спре да работи, само за 25 години ще се случи масово изчезване на всички „висши“ живи същества.

Историческа перспектива

Източник: pixabay.com

Преди се смяташе, че растенията получават храната си благодарение на присъстващия в почвата хумус по подобен начин на храненето на животните. Тези мисли идваха от древни философи като Емпедокъл и Аристотел. Те предположиха, че корените се държат като пъпни връзки или "усти", които подхранват растението.

Това виждане се променя прогресивно благодарение на упорития труд на десетки изследователи между XVII и XIX век, които разкриха основата на фотосинтезата.

Наблюденията на фотосинтетичния процес започват преди около 200 години, когато Джоузеф Притли заключи, че фотосинтезата е обратната страна на клетъчното дишане. Този изследовател откри, че целият кислород, присъстващ в атмосферата, се произвежда от растения, чрез фотосинтеза.

Впоследствие започнаха да се появяват стабилни доказателства за необходимостта от вода, въглероден диоксид и слънчева светлина, за да се осъществи ефективно този процес.

В началото на 19 век молекулата на хлорофила е изолирана за първи път и е възможно да се разбере как фотосинтезата води до съхраняване на химическа енергия.

Прилагането на пионерски подходи, като например газова обменна стехиометрия, успя да идентифицира нишестето като продукт на фотосинтезата. Освен това, фотосинтезата беше една от първите теми в биологията, изследвана чрез използването на стабилни изотопи.

Уравнение на фотосинтеза

Формула за фотосинтеза

Общо уравнение

Химически, фотосинтезата е редокс-реакция, при която някои видове се окисляват и дават електроните си на други видове, които са редуцирани.

Общият процес на фотосинтеза може да бъде обобщен в следното уравнение: H ₂ O + светлина + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Когато терминът CH ₂ O (една шеста от молекулата на глюкозата) се отнася до органични съединения, наречени захари, които растението ще използва по-късно, като захароза или нишесте.

Светла и тъмна фаза

Можем да разбием това уравнение на две по-специфични уравнения за всеки етап на фотосинтезата: светлинната фаза и тъмната фаза.

Представяме светлинната фаза като: 2H ₂ O + светлина → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. По подобен начин, фаза тъмно включва следната зависимост: CO ₂ + 4Н ⁺ + 4Е- → СН ₂ О + Н ₂ O.

Δ

Свободната енергия (Δ G °) за тези реакции е: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^−1, и +162 kJ · mol ⁻¹, съответно. Както се предполага от термодинамиката, положителният знак на тези стойности се превръща в енергийна потребност и се нарича ендергоничен процес.

Откъде фотосинтетичният организъм получава тази енергия за реакциите? От слънчева светлина.

Трябва да се спомене, че за разлика от фотосинтезата аеробното дишане е ергоничен процес - в този случай стойността на ΔG ° е придружена от отрицателен знак - където освободената енергия се използва от организма. Следователно уравнението е: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Къде се случва?

При повечето растения основният орган, в който протича процесът, е в листата. В тези тъкани откриваме малки кълбовидни структури, наречени стомати, които контролират влизането и излизането на газове.

Клетките, които съставят зелена тъкан, могат да имат до 100 хлоропласти вътре в тях. Тези отделения са структурирани от две външни мембрани и водна фаза, наречена строма, където се намира трета мембранна система: тилакоидът.

Процес (фази)

Светлинна фаза

Фотосинтезата започва с улавяне на светлина от най-изобилния пигмент на планетата земя: хлорофил. Поглъщането на светлината води до възбуждане на електроните в по-високо енергийно състояние - като по този начин се превръща енергията от слънцето в потенциална химическа енергия.

В тилакоидната мембрана фотосинтетичните пигменти са организирани във фотоцентрове, които съдържат стотици пигментни молекули, които действат като антена, която абсорбира светлината и предава енергия на молекулата на хлорофила, наречена „реакционен център“.

Реакционният център се състои от трансмембранни протеини, свързани с цитохром. Това прехвърля електрони към други молекули в електронно-транспортна верига чрез серия от мембранни протеини. Това явление е съчетано със синтеза на ATP и NADPH.

Протеини, които участват

Протеините са организирани в различни комплекси. Две от тях са фотосистеми I и II, които отговарят за поглъщането на светлината и пренасянето й в реакционния център. Третата група се състои от цитохром bf комплекс.

Енергията, произведена от протонния градиент, се използва от четвъртия комплекс, ATP синтаза, който свързва потока на протоните с ATP синтез. Обърнете внимание, че една от най-важните разлики по отношение на дишането е, че енергията се преобразува не само в АТФ, но и в NADPH.

Photosystems

Фотосистемата I се състои от хлорофилна молекула с пик на абсорбция от 700 нанометра, поради което се нарича P ₇₀₀. По същия начин пикът на абсорбция на фотосистемата II е 680, съкратено P ₆₈₀.

Задачата на фотосистемата I е производството на NADPH, а тази на фотосистемата II е синтезът на ATP. Енергията, използвана от фотосистемата II, идва от разграждането на водната молекула, освобождавайки протоните и създавайки нов градиент през тилакоидната мембрана.

Електроните, получени от разкъсването, се прехвърлят в мастноразтворимо съединение: пластохинон, който пренася електроните от фотосистемата II в цитохромния bf комплекс, генерирайки допълнително изпомпване на протони.

От фотосистемата II електроните се преместват в пластоцианин и фотосистема I, която използва високоенергийните електрони за намаляване на NADP ⁺ до NADPH. В крайна сметка електроните достигат до феродоксина и генерират NADPH.

Цикличен поток на електрони

Съществува алтернативен път, при който синтезът на АТФ не включва синтез на НАДФН, обикновено за доставяне на енергия на необходимите метаболитни процеси. Следователно решението дали да се генерира ATP или NADPH зависи от моментните нужди на клетката.

Това явление включва синтеза на АТФ чрез фотосистема I. Електроните не се прехвърлят към NADP ⁺, а към цитохромния bf комплекс, създавайки електронен градиент.

Пластоцианинът връща електроните във фотосистемата I, завършвайки транспортния цикъл и изпомпвайки протоните в цитохромния bf комплекс.

Други пигменти

Хлорофилът не е единственият пигмент, който имат растенията, има и така наречените "пигменти за аксесоари", включително каротеноиди.

В леката фаза на фотосинтезата се получава производството на елементи, потенциално вредни за клетката, като "синглетния кислород". Каротеноидите са отговорни за предотвратяването на образуването на съединение или предотвратяването му да повреди тъканите.

Тези пигменти са това, което наблюдаваме през есента, когато листата загубят зеления си цвят и пожълтяват или оранжево, тъй като растенията разграждат хлорофила, за да получат азот.

Тъмна фаза

Целта на този първоначален процес е използването на слънчевата енергия за производството на NADPH (никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат или "намаляваща мощност") и ATP (аденозин трифосфат, или "енергийната валута на клетката"). Тези елементи ще бъдат използвани в тъмната фаза.

Преди да се опишат биохимичните стъпки, участващи в тази фаза, е необходимо да се изясни, че въпреки че името му е „тъмна фаза“, не е задължително да се прояви в пълна тъмнина. В исторически план терминът се опита да се отнася до независимостта на светлината. С други думи, фазата може да настъпи в присъствието или отсъствието на светлина.

Тъй като фазата зависи от реакциите, които се случват в светлинната фаза - която изисква светлина - правилно е да се отнасят към тези серии от стъпки като въглеродни реакции.

Калвин цикъл

В тази фаза възниква цикълът на Калвин или три-въглероден път, биохимичен път, описан през 1940 г. от американския изследовател Мелвин Калвин. Откриването на цикъла е носител на Нобелова награда през 1961г.

Като цяло са описани три основни етапа на цикъла: карбоксилирането на CO ₂ акцептора, редукцията на 3-фосфоглицерата и регенерацията на CO ₂ акцептора.

Цикълът започва с включването или „фиксирането“ на въглеродния диоксид. Той намалява въглерода до въглехидратите чрез добавяне на електрони и използва NADPH като редуцираща мощност.

На всеки завой, цикълът изисква включването на молекула на въглероден диоксид, която реагира с рибулоза бисфосфат, генерирайки две три въглеродни съединения, които ще бъдат редуцирани и регенериращи рибулозна молекула. Три завъртания на цикъла водят до молекула на глицералхид фосфат.

Следователно, за да се генерира шест въглеродна захар като глюкоза, са необходими шест цикъла.

Фотосинтетични организми

Фотосинтетичният капацитет на организмите се появява в два от домейните, съставени от бактерии и еукариоти. Въз основа на тези доказателства индивидите, които включват археевата област, са лишени от този биохимичен път.

Фотосинтезиращите организми се появяват преди приблизително 3,2 до 3,5 милиарда години като структурирани строматолити, подобни на съвременните цианобактерии.

Логично, фотосинтетичният организъм не може да бъде разпознат като такъв в записа на вкаменелости. Въпреки това, изводите могат да бъдат направени, като се вземе предвид морфологията или геологичният контекст.

По отношение на бактериите способността да поемат слънчева светлина и да я трансформира в захари изглежда е широко разпространена в различни Phyla, въпреки че не изглежда очевиден еволюционен модел.

Най-примитивните фотосинтетични клетки се намират в бактериите. Те имат пигментния бактериохлорофил, а не добре известният зелен хлорофил.

Фотосинтезиращите бактериални групи включват цианобактерии, протобактерии, сернозелени бактерии, твърди частици, нишковидни аноксични фототрофи и ацидобактерии.

Що се отнася до растенията, всички те имат способността да фотосинтезират. Всъщност това е най-отличителната черта на тази група.

Видове фотосинтеза

Кислородна и аноксигенна фотосинтеза

Фотосинтезата може да бъде класифицирана по различни начини. Първата класификация взема предвид, ако организмът използва вода за намаляване на въглеродния диоксид. Така имаме кислородни фотосинтетични организми, които включват растения, водорасли и цианобактерии.

За разлика от тях, когато тялото не използва вода, те се наричат ​​аноксигенни фотосинтетични организми. Тази група включва зелените и лилавите бактерии, например родовете Chlorobium и Chromatium, които използват сяра или водороден газ за намаляване на въглеродния двуокис.

Тези бактерии не са в състояние да прибягват до фотосинтеза в присъствието на кислород, имат нужда от анаеробна среда. Следователно фотосинтезата не води до генериране на кислород - оттук и името „аноксигенен“.

Видове метаболизми C

Фотосинтезата също може да бъде класифицирана въз основа на физиологичните адаптации на растенията.

При фотосинтетичните еукариоти намаляването на CO ₂ от атмосферата до въглехидратите се случва в цикъла на Калвин. Този процес започва с ензима рубиско (рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа) и първото образувано стабилно съединение е 3-фосфоглицеринова киселина с три въглерода.

В условия на топлинен стрес, наречен силна радиация или суша, ензимът рубиско не може да прави разлика между O ₂ и CO ₂. Това явление значително намалява ефективността на фотосинтезата и се нарича фотореспирация.

Поради тези причини има растения със специални фотосинтетични метаболизми, които им позволяват да избегнат това неудобство.

C4 метаболизъм

Метаболизмът от тип C ₄ цели да концентрира въглеродния диоксид. Преди да действа рубиско, растенията C ₄ извършват първа карбоксилация от PEPC.

Обърнете внимание, че между двете карбоксилации има пространствено разделяне. С ₄ растения се отличават с като "Kranz" или корона анатомия, образуван от мезофилни клетки и са фотосинтезиращи, за разлика от тези клетки в нормална или С ₃ фотосинтеза.

В тези клетки първото карбоксилиране се осъществява от PEPC, като се получава продукт оксалоацетат, който се редуцира до малат. Това се разпространява до обвивната клетка, където протича процес на декарбоксилиране, генериращ CO ₂. Въглеродният диоксид се използва при второто карбоксилиране, насочено от рубиско.

CAM фотосинтеза

CAM фотосинтезата или киселинният метаболизъм на crassulaceae е адаптиране на растенията, които живеят в изключително сух климат и е типично за растения като ананас, орхидеи, карамфили, наред с други.

Асимилацията на въглероден диоксид в CAM растенията се случва през нощта, тъй като загубата на вода поради отварянето на устията ще бъде по-малка, отколкото през деня.

CO _{2 се} комбинира с PEP, реакция, катализирана от PEPC, образувайки ябълчена киселина. Този продукт се съхранява във вакуолите, които освобождават съдържанието му в сутрешните часове, след това се декарбоксилира и CO ₂ успява да бъде включен в цикъла на Калвин.

Фактори, участващи във фотосинтезата

Сред факторите на околната среда, които се намесват в ефективността на фотосинтезата, се открояват следните: количеството на CO ₂ и наличната светлина, температурата, натрупването на фотосинтетични продукти, количеството кислород и наличието на вода.

Специфичните за растежа фактори също играят основна роля, като възраст и статус на растежа.

Концентрацията на CO ₂ в околната среда е ниска (не надвишава 0,03% от обема), следователно всяко минимално изменение има значителни последствия върху фотосинтезата. В допълнение, растенията са способни само на 70 до 80% от наличния въглероден диоксид.

Ако няма ограничения от другите споменати променливи, установяваме, че фотосинтезата ще зависи от наличното количество CO ₂.

По същия начин интензивността на светлината е от решаващо значение. В среда с ниска интензивност процесът на дишане ще превъзхожда фотосинтезата. Поради тази причина фотосинтезата е много по-активна в часовете, когато слънчевата интензивност е висока, като първите часове на сутринта.

Някои растения могат да бъдат засегнати повече от други. Например, фуражните треви са много нечувствителни към температурата.

Характеристика

Фотосинтезата е жизненоважен процес за всички организми на планетата земя. Този път е отговорен за поддържането на всички форми на живот, като е източник на кислород и основа на всички съществуващи трофични вериги, тъй като улеснява превръщането на слънчевата енергия в химическа енергия.

С други думи, фотосинтезата произвежда кислорода, който дишаме - както беше споменато по-горе, този елемент е страничен продукт на процеса - и храната, която консумираме ежедневно. Почти всички живи организми използват органични съединения, получени от фотосинтезата като източник на енергия.

Обърнете внимание, че аеробните организми са способни да извличат енергия от органични съединения, произведени чрез фотосинтеза само в присъствието на кислород - който също е продукт на процеса.

Всъщност фотосинтезата е в състояние да превърне обогатен брой (200 милиарда тона) въглероден диоксид в органични съединения. Що се отнася до кислорода, производството се изчислява на стойност от 140 милиарда тона.

Освен това фотосинтезата ни осигурява по-голямата част от енергията (приблизително 87% от тази), която човечеството използва, за да оцелее, под формата на фосилизирани фотосинтетични горива.

еволюция

Първи фотосинтетични форми на живот

В светлината на еволюцията фотосинтезата изглежда изключително древен процес. Има голямо количество доказателства, които поставят началото на този път близо до появата на първите форми на живот.

Що се отнася до произхода на еукариотите, има огромни доказателства, които предлагат ендосимбиозата като най-правдоподобното обяснение на процеса.

По този начин организмите, напомнящи цианобактерии, могат да се превърнат в хлоропласти, благодарение на ендосимбиотичните връзки с по-големи прокариоти. Поради тази причина еволюционният произход на фотосинтезата се ражда в бактериалния домейн и може да бъде разпространен благодарение на масивни и повтарящи се събития на хоризонтален трансфер на гени.

Роля на кислорода в еволюцията

Няма съмнение, че енергийното преобразуване на светлината чрез фотосинтеза е оформило настоящата среда на планетата Земя. Фотосинтезата, разглеждана като иновация, обогати атмосферата с кислород и революционизира енергията на жизнените форми.

Когато отделянето на O _{2 започва} от първите фотосинтетични организми, той вероятно се разтваря във водата на океаните, докато не се насити. Освен това кислородът е в състояние да реагира с желязо, утаявайки се под формата на железен оксид, който в момента е безценен източник на минерали.

Излишъкът от кислород достигна до атмосферата, за да се концентрира най-накрая. Това масово увеличение на концентрацията на O ₂ има важни последици: увреждане на биологичните структури и ензими, осъждайки много групи прокариоти.

За разлика от това, други групи проявяват адаптации за живот в новата богата на кислород среда, оформена от фотосинтетични организми, вероятно древни цианобактерии.

Препратки

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Биохимия. Обърнах се.
2. Blankenship, RE (2010). Ранна еволюция на фотосинтезата. Растителна физиология, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Биология. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Клетката: Молекулен подход. Медицинска наклада.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Покана за биология. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Къртис. Биология. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, и Sharkey, TD (ред.). (2011 г.). Фотосинтез: биология на пластид, преобразуване на енергия и асимилация на въглерод (том 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Еволюция на фотосинтезата. Годишен преглед на биологията на растенията, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Биохимия: текст и атлас. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Клетъчна биология: основни изследвания и приложения. Национални академии.
11. Посада, JOS (2005). Основи за създаване на пасища и фуражни култури. Университет на Антиокия.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Физиология на растенията. Университет Jaume I.