GLOMEROMYCOTA: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ХРАНЕНЕ, МЕСТООБИТАНИЕ, РАЗМНОЖАВАНЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

В Glomeromycota са принудени симбиотични гъби с корените на растенията. Те представляват арбускуларните микоризи, които са вид ектомикоза. Открити са фосилни записи на арбускуларни микоризи, датиращи от 410 милиона години. Счита се, че тази симбиотична връзка е била една от характеристиките, които позволявали колонизацията на земната среда от растенията.

Glomeromycota имат несептатна мицелия (ценоцити). Те се характеризират с това, че като цяло са хипогенни и имат само асексуално възпроизвеждане. Спорите покълват в почвата, докато не колонизират корен и по-късно образуват арбускули и везикули. Арбускулите са разклонени хифи, които поемат растителни хранителни вещества, а везикулите са липидни резервоарни структури.

Арбускуларна микориза. От Msturmel, чрез Wikimedia Commons

Гломеромикотните видове са разпространени по цялата планета при различни климатични условия, като са симбионти на бриофити и съдови растения. Членовете на ордена Archaeosporales образуват симбионти с цианобактерии.

Понастоящем са известни около 214 вида Glomeromycota, класифицирани в четири реда, 13 семейства и 19 рода. Те са наблюдавани за първи път през 1842 г. и са разположени в семейство Endogonaceae на Zygomycota поради наличието на дебели стени. По-късно, въз основа на молекулярни изследвания, те са разположени в нов филум (Glomeromycota) в началото на XXI век.

Основни характеристики

Тези гъби са многоклетъчни и образуват несептатни хифи (ценоцити). Тези хифи могат да растат в кореновите клетки (вътреклетъчни) или между тях (междуклетъчни).

Среда на живот

Гломеромикотите са разпространени по целия свят, заемайки практически всички биоми на планетата. Те са склонни да бъдат по-обилни и разнообразни в тропическите екосистеми.

Най-голям брой видове има в Азия, следвана от Южна Америка. Засега в Антарктида са открити само три вида.

Те могат да присъстват в нарушена среда, свързана с култури и по-обилно в естествените сухоземни екосистеми, от тропическите гори до пустините.

Повече от 40% от видовете в тази група са космополити и само 26% са ендемични, докато останалите имат дизъюнктно разпределение.

начин на живот

Glomeromycota са облигационни симбиотични гъби, тоест те изискват да живеят в симбиоза с други организми.

Те се свързват с корените на растенията и образуват ендомикориза (с хифите на гъбата в клетките на корена на растението). Това е от полза и за двата вида; гъбата и свързаното с нея растение.

Гъбичките, принадлежащи към филума Glomeromycota, не са патогенни паразити, не причиняват заболявания или вредни ефекти на други живи същества.

репродукция

Гломеромикота гъбички не проявяват сексуална репродукция. Те се възпроизвеждат само асексуално чрез хламидиоспори, които са спори на устойчивост на неблагоприятни условия на околната среда.

Тези гъбички се разпространяват чрез фрагментирането на мицела си (набор от нишки или хифи), заедно с фрагменти от корени на растения, които са колонизирали. Те също се разпространяват от хламидоспори.

Мицел и хранене

Мицелът или набор от нишки от гъбичките Glomeromycotas е коеноцитен; тоест хифите нямат дялове или септа и клетките имат много ядра.

Хифите имат клетъчни стени с хитин, което им придава твърдост. Тази твърдост и здравина улеснява проникването му в клетките на корените на растението.

Мицелът на гъбата се развива вътре в корена (интрарадикален мицел, образувайки ендомикоризи), а също и извън корена (екстрарадикален мицел). Симбиотичната гъбично-коренова асоциация на растенията се нарича микориза.

Хифите на гъбите Glomeromycotas също имат способността да проникват в кортикалните клетки (или клетки на кората, разположени под епидермиса) на корените и да образуват структури, наречени арбускули и везикули.

Храстите се образуват от специализиран хаусториум или хифа, който абсорбира хранителни вещества от корена на растението. Тази хаусторова хифа е силно разклонена и се развива вътреклетъчно (в рамките на кореновите клетки).

Обменът на хранителни вещества между двата симбиона (растение и гъби) се извършва в арбускулите.

Гъбата снабдява растението с макронутриенти, особено фосфор (P), който ефективно поема от почвата. За да снабди растението с тези растителни макронутриенти, гъбата използва екстрарадикален мицел, който расте във връзка с корена, но външно към него. Растението снабдява гъбата със захари (въглехидрати), които е произвела благодарение на фотосинтезата.

Някои гъби Glomeromycotas имат везикули, които са с форма на балон, където съхраняват липиди (мазнини) като резервни вещества.

Фигура 2. Схема на арбускуларна микоза. Източник: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: посредническа работа: Едуард Изповедник. Wikimedia Commons

Хифална система

Мицелната система (набор от хифи) е съставена от вътрешната мицелия (в кореновите тъкани) и външната мицелия (които се простират по цялата почвена повърхност.

Външната мицелия е разклонена. Те образуват мрежа, която свързва корените на растенията от различни видове в екосистемата.

Във вътрешната мицелия има два вида хифи. Парижкият тип има единствено вътреклетъчна и спираловидна форма, докато тези от типа Арум са предимно междуклетъчни.

Вътреклетъчните хифи се разклоняват, за да образуват арбускули (разклонени хифи, които заемат повече от 35% от обема на заразената клетка). Те са краткотрайни и това е мястото на обмен на хранителни вещества между симбионтите.

В някои групи на Glomeromycota има везикули, които са структури, които се образуват на върха на хифите и натрупват хранителни вещества.

Спорите са асексуални с дебели, многоядрени стени. Ядрата обикновено са генетично различни (хетерокариоти).

Филогения и таксономия

Първите Glomeromycota са наблюдавани през 19 век и са били разположени в класа Zygomycetes поради наличието на дебели стени. През 90-те години на миналия век всички арбускуларни микоризни гъби се определят като облигационни симбиони, с уникални морфологични характеристики.

През 2001 г. е създаден Glomeromycota phylum въз основа на морфологични, биохимични и молекулни характеристики. Това е сестринска група към под царството Дикария.

Поръчки

Той е разделен на четири реда: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales и Paraglomerales. Те включват 13 семейства, 19 рода и досега са описани 222 вида.

Археоспоралите образуват ендосимбиони с цианобактерии или микоризи с арбускули, а спорите им са безцветни. Състои се от три семейства и приблизително пет вида.

Диверсиспорите имат арбускули и почти никога не образуват везикули. Описани са осем семейства и около 104 вида.

Glomerales е най-голямата група. Представя арбускули, везикули и спори с разнообразна морфология. Състои се от две фамилии, а родът Glomus е най-многобройният с около 74 вида.

В парагломералите арбускулите присъстват и везикулите не се развиват, а спорите са безцветни. Съдържа семейство и род с четири описани вида.

хранене

Арбускуларните микоризни гъби са облигатни ендосимбиони, така че те не могат да оцелеят извън своя гостоприемник.

Повече от 90% от съдовите растения и 80% от всички сухопътни растения показват симбиотични асоциации с Glomeromycota. Вкаменелости на арбускуларни микоризи са открити от ранния девон (преди около 420 милиона години).

Счита се, че тези гъби са били от жизненоважно значение при колонизацията на наземната среда от растенията. Те допринесоха за нейното хранене, главно за използването на фосфор и микроелементи.

Връзка между симбионтите

Растението е източник на въглерод за гъбите. Фотосинтезираните се транспортират до корена и се мобилизират към гъбата чрез арбускулите. По-късно тези захари (главно хексози) се трансформират в липиди.

Липидите се натрупват във везикулите и оттам се транспортират до мрежата от интра и извънрадикални хифи за храненето на гъбичките.

От своя страна гъбата допринася за усвояването на неорганичен фосфор в среда, бедна на това хранително вещество за растението. Те могат също да се възползват от азота, съдържащ се в постелята и други органични вещества, присъстващи в почвата.

репродукция

Досега асексуалното възпроизвеждане е доказано само в Glomeromycota.

Асексуалните спори са много дебелостенни и големи (40-800 µm). Те могат да възникнат в спорокарп (хифална мрежа), който се образува директно в корена, почвата или в други структури (останки от семена, насекоми или други). Те са многоядрени (стотици до хиляди ядра) и могат да бъдат генетично разграничени

Колонизация на домакините

Спорите падат на земята и се пренасят от насекоми, дребни бозайници или вода. По-късно те покълват, преминавайки през много кратка сапрофитна фаза. Зародишните тръби могат да нараснат 20-30 мм, за да колонизират корен.

След като зародишната тръба контактува с корена, се получава аппресориум (адхезивна структура), който прониква в епидермалните клетки. Хифите достигат до кореновата кора, както междуклетъчно, така и междуклетъчно и се образуват арбускули, везикули и мрежата от извънрадикални хифи.

Кръговат на живота

За да обясним жизнения цикъл на гъбичките от филум Glomeromycota, цикълът на гъбичките от рода Glomus ще бъде взет за пример. Този род произвежда спорите си в краищата на хифите, или в корена на растението, или извън него, в почвата.

Хламидоспоровите спори (устойчиви), когато покълват, произвеждат хифи, които растат през почвата, докато не са в контакт с корените. Гъбичката прониква в корена и расте в междуклетъчните пространства или преминава през клетъчната стена и се развива в кореновите клетки.

След като коренът е проникнал, гъбата образува арбускули (силно разклонени хифални структури). Арбускулите функционират като място за обмен на хранителни вещества с растението. Гъбичките могат да образуват и везикули, които функционират като органи за съхранение на хранителни вещества.

В други специализирани хифи, наречени спорангиофори, на техните краища се образуват структури, наречени спорангии, които са с формата на сак и съдържат спорите. Когато спорангиумът узрява, той се разрушава и освобождава спорите (хламидоспори), рестартирайки жизнения цикъл на тези гъбички.

Изследването на генома (набор от гени) на 4 вида гъби от рода Glomus, разкри наличието на гени, които кодират есенциални протеини за мейозата на еукариотните клетки (с ядра).

Тъй като мейозата се счита за вид клетъчно деление на сексуалното размножаване, би се очаквало, че в жизнения цикъл на тези гъбички ще има етап на сексуално размножаване. Към днешна дата не е установен сексуален стадий в жизнения цикъл на гъбички от рода Glomus, въпреки факта, че притежават машината за извършването му.

Екологично и икономическо значение

Ролята на гъбите Glomeromycotas в екосистемите е от жизненоважно значение. Доставяйки основни макронутриенти на растенията, с които те са свързани в симбиоза, те благоприятстват запазването на разнообразието на растенията.

Освен това тези гъби осигуряват на растенията симбионти на устойчивост на суша и патогени.

От икономическа гледна точка чрез насърчаване на симбиозата на гъби Glomeromycotas с култивируеми растения се увеличава оцеляването им, подобрява се добивът им и се увеличава производството. Тези гъби се използват като почвени инокули или биологични торове в много култури.

Примери за гъби Glomeromycota: род

Сред гъбите Glomeromycota могат да се посочат няколко вида, принадлежащи към рода Glomus, който е род микоризични арбускулни гъби (AM), с видове, които образуват симбиотични асоциации (наречени mycorrhizae) с корени на растенията. Това е най-многобройният род на AM гъбички с 85 описани вида.

Сред видовете от рода Glomus можем да споменем: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue и др.

Препратки

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga и A Contreras (2007). Арбускуларни микоризи. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Молекулярна филогения и систематика на Glomeromycota: методи и ограничения. Растителни архиви 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai и BF Rodrigues (2009) Таксономия на гъбичките AM и актуализация. В: Rodrigues BF и T Muthukumar (изд.) Arbuscular Miycorrzazae of Goa: Наръчник с протоколи за идентификация. Университет Гоа, Индия.
4. Schubler A, D Schwarzott и C Walker (2001) Нов гъбичен филум, Glomeromycota: филогения и еволюция. Mycol. Резон 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever и J Morton (2018) Биогеография или арбускуларни микоризни гъби (Glomeromycota): Филогенетична перспектива за моделите на разпространение на видовете Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues и PJC Harris (2013) Екологията на арбускуларните микоризни гъбички. Критични рецензии в науката за растенията 32: 1-20.