ХЕМИЦЕЛУЛОЗА: КЛАСИФИКАЦИЯ, СТРУКТУРА, БИОСИНТЕЗА И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

Хемицелулозата е термин, използван за обозначаване на много разнообразна група от полизахариди, присъстващи в клетъчните стени на много растения и представляващи повече от една трета от биомасата на споменатите структури.

Концепцията е предложена от Йохан Хайнрих Шулце за обозначаване на полизахариди, различни от нишесте и във връзка с целулоза, които се извличат от клетъчните стени на висшите растения чрез използване на алкални разтвори.

Графично представяне на молекулната структура на Xylan, хемицелулоза (Източник: Yikrazuul чрез Wikimedia Commons)

Тези полизахариди са съставени от глюканови скелети, свързани с β-1,4 връзки, които имат различни гликозилирани заместители и които могат да взаимодействат помежду си и с целулозни влакна чрез водородни връзки (нековалентни взаимодействия).

За разлика от целулозата, която образува плътно опаковани микрофибри, хемицелулозите имат по-скоро аморфни структури, които са разтворими във водни разтвори.

Тъй като повече от една трета от сухото тегло на растителните клетки съответства на хемицелулозите, понастоящем има голям интерес към производството на биогорива и други химични съединения чрез обработка на тези полизахариди.

Класификация и структура

Понастоящем хемицелулозите са разделени на четири структурно различни класа молекули: ксилан, D-човек-гликани, β-глюкани и ксилогликани. Тези три вида хемицелулози имат различни модели на разпределение и локализация, както и други важни разлики.

ксилан

Те са основните хемицелулоцитни компоненти, присъстващи във вторичните клетъчни стени на двудолни растения. Те представляват повече от 25% от биомасата на дървесни и тревисти растения и около 50% при някои видове монокотиледони.

Ксиланите са хетерополимери, съставени от D-ксилопираноза, свързани с β-1,4 връзки и които могат да имат къси клони. Тази група се подразделя на хомоксилани и хетероксилани, сред които са глюкуроноксилани и други сложни полизахариди.

Тези молекули могат да бъдат изолирани от различни растителни източници: от ленени семена, от цвекло, от захарна тръстика, от пшенични трици и други.

Неговото молекулно тегло може да варира значително, в зависимост от вида на ксилана и растителните видове. Обхватът, открит в природата, обикновено варира от 5000 g / mol до повече от 350 000 g / mol, но това зависи много от степента на хидратация и други фактори.

D-ръка гликани

Този вид полизахарид се намира във висшите растения под формата на галактоманани и глюкоманан, които са съставени от линейни вериги от D-манопираноза, свързани с β-1,4 връзки и от остатъци от D-манопираноза и D-глюкопираноза, свързани с β връзки. -1.4, съответно.

И двата типа ръчни гликани могат да имат остатъци от D-галактопираноза, прикрепени към гръбнака на молекулата в различни позиции.

Галактомананите се намират в ендосперма на някои ядки и фурми, те са неразтворими във вода и с подобна конформация като тази на целулозата. От друга страна, глюкоманнан са основните хемицелулоцитни компоненти на клетъчните стени на меката дървесина.

Р-глюкани

Глюканите са хемицелулоцитни компоненти на зърнените зърнени култури и се срещат предимно в треви и пуацеи като цяло. В тези растения β-глюканите са основните молекули, свързани с целулозните микрофибри по време на клетъчния растеж.

Структурата му е линейна и се състои от глюкопиранозни остатъци, свързани чрез смесени β-1,4 (70%) и β-1,3 (30%) връзки. Отчетените молекулни тегла за зърнените култури варират между 0,065 до 3 x 10e6 g / mol, но има разлики по отношение на видовете, където се изучават.

Xyloglycans

Този хемицелулоцитен полизахарид се намира във висшите растения и е един от най-изобилните структурни материали на клетъчните стени. При двудолни ангиосперми той представлява повече от 20% от стенните полизахариди, докато при треви и други монокоти представлява до 5%.

Ксилогликаните са съставени от целулозен скелет, съставен от глюкопиранозни единици, свързани с β-1,4 връзки, който е свързан с остатъци от α-D-ксилопираноза чрез въглерода в позиция 6.

Тези полизахариди са плътно свързани с целулозните микрофибри на клетъчната стена чрез водородни връзки, допринасящи за стабилизирането на целулоцитната мрежа.

Биосинтеза

Повечето мембранни полизахариди се синтезират от много специфични активирани нуклеотидни захари.

Тези захари се използват от ензимите гликозилтрансфераза в комплекса Голджи, отговорни за образуването на гликозидни връзки между мономерите и синтеза на въпросния полимер.

Целулоцитният скелет на ксилогликаните се синтезира от членове на семейството на протеини, отговорни за синтеза на целулоза, кодирани от генетичното семейство на CSLC.

Характеристика

Точно както съставът му варира в зависимост от изследваните растителни видове, така и функциите на хемицелулозите. Основните от тях са:

Биологични функции

При формирането на клетъчната стена на растенията и други организми с клетки, подобни на растителни клетки, различните класове хемицелулози изпълняват основни функции в структурни въпроси благодарение на способността си да се свързват нековалентно с целулозата.

Ксилан, един от видовете хемицелулози, са особено важни при втвърдяването на вторичните клетъчни стени, разработени от някои видове растения.

При някои видове растения като тамаринд, семената вместо нишесте съхраняват ксилоглюкани, които се мобилизират благодарение на действието на ензимите, присъстващи в клетъчната стена и това се случва по време на процесите на покълване, където енергията се подава на съдържащия се в ембриона семето.

Функции и търговско значение

Хемицелулозите, съхранявани в семената, като тамаринд, се експлоатират търговски за производството на добавки, които се използват в хранително-вкусовата промишленост.

Примери за тези добавки са "тамаринова смола" и "гума" гуар "или" гаран "(извлечена от вид бобови растения).

В производството на хлебни изделия присъствието на арабиноксилани може да повлияе на качеството на получените продукти, по същия начин, че поради характерния вискозитет, те влияят и върху производството на бира.

Наличието на някои видове целулози в някои растителни тъкани може значително да повлияе на използването на тези тъкани за производство на биогорива.

Обикновено добавянето на хемицелулозни ензими е често срещана практика за преодоляване на тези недостатъци. Но с появата на молекулярната биология и други изключително полезни техники някои изследователи работят върху дизайна на трансгенни растения, които произвеждат специфични видове хемицелулози.

Препратки

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Хемицелулоза. Adv. Polym. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Хемицелулозна биосинтеза. План, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Хемицелулозна биоконверсия. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV, & Ulvskov, P. (2010). Хемицелулоза. Annu. Rev. Plant. Physiol., 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, и Skopec, CE (2005). Хидролиза на целулоза и хемицелулоза.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., и Zheng, C. (2007). Характеристики на хемицелулоза, целулоза и лигнин пиролиза. Гориво, 86, 1781–1788.