- Анатомия и местоположение на хипокампуса
- физиология
- Функции на хипокампуса
- Хипокамп и инхибиране
- Хипокамп и памет
- Хипокамп и пространствена ориентация
- Свързани заболявания
- Препратки
В хипокампа е мозъка структура, която е част от лимбичната система и чиито основни функции са образуването на нови спомени - памет - и пространствена ориентация. Той е разположен във времевия лоб (една от висшите мозъчни структури), но също така е част от лимбичната система и участва в функции на долните структури.
В днешно време е добре документирано, че основните функции, изпълнявани от хипокампуса, са свързани с когнитивните процеси; всъщност тя е глобално призната като основна структура на паметта. Показано е обаче как този регион извършва две други дейности освен процесите на запаметяване: инхибирането на поведението и пространствената ориентация.
Илюстрация на хипокампус
Хипокампусът, от латинския хипокампус, е открит през 16 век от анатома Джулио Чезаре Аранцио. Дължи името си на външния вид на структурата си, която наподобява формата на морския кон, хипокампус.
Сравнение между разчленен хипокамп и морски кон
Първоначално имаше противоречия относно анатомията на този регион на мозъка и му бяха дадени различни имена като "копринен червей" или "рог на овен". По същия начин беше предложено съществуването на два различни региона на хипокампуса: „по-голям хипокамп“ и „незначителен хипокампус“.
Понастоящем това подразделение на хипокампуса е пренебрегнато и то е класифицирано като единна структура. От друга страна, при откриването си хипокампусът е свързан с обонянието и се защитава, че тази мозъчна структура отговаря за обработката и записването на обонятелните стимули.
Едва през 1900 г., когато от Владимир Бехтерев е демонстрирано действителното функциониране на структурата и започват да се изследват функциите на паметта, изпълнявани от хипокампуса.
Анатомия и местоположение на хипокампуса
Хипокампусът е мозъчен регион, който се намира в края на кората. По-конкретно, това е област, в която кората се стеснява в един слой от гъсто опаковани неврони.
По този начин хипокампусът е малък участък, открит в долната граница на мозъчната кора, включващ вентрална и дорзална част.
Илюстрация на хипокампус
Поради местоположението си той е част от лимбичната система, тоест от групата региони, които се намират в региона, който граничи с мозъчната кора и обменя информация с различни мозъчни региони.
Лимбичната система. Източник: Анатомия и физиология, Connexions, OpenStax College чрез Wikimedia Commons
От една страна, главният източник на аферент на хипокампата е ентеринната кора и тя е силно свързана с голям брой региони на мозъчната кора. По-специално, изглежда, че хипокампусът е тясно свързан с префронталната кора и страничната септална област.
Връзката на хипокампуса с тези области на кората обяснява голяма част от когнитивните процеси и функциите на паметта, изпълнявани от структурата.
От друга страна, хипокампусът също е свързан с долните райони на мозъка. Доказано е, че този регион получава модулиращи входове от серотонергичната, допаминергичната и норепинефринната система и е силно свързан с таламуса.
физиология
морско конче
Хипокампусът работи чрез два начина на активност, всеки с различен модел на функциониране и с участието на специфична група неврони. Тези два режима на дейност са тета вълни и основни модели на нередовна дейност (LIA).
Тета вълните се появяват по време на състояния на бдителност и активност, както и по време на REM сън. През това време, тоест когато сме будни или във фаза на REM сън, хипокампусът работи с помощта на дълги и неправилни вълни, произведени от пирамидални неврони и гранулирани клетки.
От своя страна, нередовната активност се появява по време на сън (освен във фаза на REM) и в моменти на неподвижност (когато ядем и почиваме).
По същия начин изглежда, че ъгловите бавни вълни са тези, които са най-тясно свързани с процесите в паметта.
По този начин моментите на почивка биха били ключови, за да може хипокампът да съхранява и запазва информацията в мозъчните си структури.
Функции на хипокампуса
Хипокамп (червен)
Първоначалната хипотеза, че хипокампът изпълнява функции, свързани с обонянието, е изместена. Всъщност, е доказана лъжливостта на тази възможна функция на хипокампата и е показано, че въпреки факта, че този регион получава директен принос от обонятелната крушка, той не участва в сензорното функциониране.
С течение на годините функционирането на хипокампуса беше свързано с изпълнението на когнитивните функции. В момента функционалността на този регион се фокусира върху три основни аспекта: инхибиране, памет и пространство.
Първото от тях възниква през 60-те години на миналия век чрез теорията за потискане на поведението на О'кейф и Надел. В този смисъл затруднената хиперактивност и инхибиране, наблюдавани при животни с лезии в хипокампуса, развиват тази теоретична линия и свързват функционирането на хипокампуса с поведенческото потискане.
Относно паметта, тя стана свързана с известната статия на Сковил и Бренда Милнър, в която се описва как хирургичното разрушаване на хипокампуса при пациент с епилепсия предизвика антероградна амнезия и много сериозна ретроградна амнезия.
Третата и последна функция на хипокампуса е инициирана от теориите за „когнитивното картографиране“ на Толман и откритието на О’Кийф, че невроните в хипокампуса на плъхове изглеждат да показват активност, свързана с местоположението и пространствената ситуация.
Хипокамп и инхибиране
Откриването на ролята на хипокампуса в поведенческото инхибиране е съвсем наскоро. Всъщност тази функция все още се проучва.
Последните проучвания се фокусират върху изследване на специфичен регион на хипокампуса, наречен вентрален хипокампус. При изследването на този малък регион е постулирано, че хипокампусът може да играе важна роля както в поведенческото потискане, така и в развитието на тревожност.
Най-важното проучване на тези функции беше проведено преди няколко години от Джошуа А. Гордън. Авторът записва електрическата активност на вентралния хипокампус и медиалната префронтална кора при мишки, като изследва различни среди, някои от които предизвикват тревожни реакции при животните.
Проучването се фокусира върху намирането на синхронизация на мозъчната активност между мозъчните региони, тъй като този фактор представлява знак за трансфер на информация. Тъй като хипокампусът и префронталната кора са свързани, синхронизацията е очевидна във всички среди, в които мишките са били изложени.
Въпреки това, в ситуации, които предизвикват безпокойство при животни, се наблюдава, че синхронизацията между двете части на мозъка се увеличава.
По същия начин беше демонстрирано и как префронталната кора изживява повишаване на тета ритъмната активност, когато мишките са били в среда, която предизвиква страх или тревожност.
Това увеличаване на тета активността е свързано с забележимо намаляване на поведението при изследване на мишките, за което беше заключено, че хипокампусът е регионът, отговарящ за предаването на информацията, необходима за инхибиране на определено поведение.
Хипокамп и памет
За разлика от ролята, която хипокампът играе в инхибирането, днес има висок научен консенсус в потвърждението, че този регион представлява жизненоважна структура за функционирането и развитието на паметта.
Основно се твърди, че хипокампусът е мозъчната структура, която позволява формирането на нови спомени за преживяните събития, както епизодични, така и автобиографични. По този начин се заключава, че хипокампусът е областта на мозъка, която позволява да се изучава и задържа информация.
Тези хипотези са широко демонстрирани както от множество невронаучни изследвания, и преди всичко от симптомите, причинени от лезии в хипокампуса.
Доказано е, че тежките наранявания в този регион причиняват дълбоки затруднения при формирането на нови спомени и често засягат спомените, формирани и преди нараняване.
Основната роля на хипокампуса в паметта обаче се крие повече в ученето, отколкото в извличането на предварително съхранена информация. Всъщност, когато хората формират памет, тя първо се съхранява в хипокампуса, но с течение на времето информацията достига до други региони на темпоралната кора.
По същия начин, хипокампусът не изглежда важна структура в усвояването на двигателни или когнитивни умения (как да свирите на инструмент или да решавате логически пъзели).
Този факт разкрива наличието на различни видове памет, които се управляват от различни области на мозъка, така че хипокампусът не покрива всички процеси в паметта, но голяма част от тях.
Хипокамп и пространствена ориентация
Изследванията върху мозъците на плъхове показват, че хипокампусът съдържа поредица от неврони, които имат "полеви места". Това означава, че група неврони в хипокампуса задействат потенциали за действие (предават информация), когато животното преминава на определено място в своята среда.
По същия начин Едмънд Ролс описа как се активират определени неврони в хипокампуса, когато животното фокусира погледа си върху определени аспекти на своята среда.
По този начин, проучвания с гризачи показаха, че хипокампусът може да бъде жизненоважен регион за развитието на капацитет за ориентация и пространствена памет.
При хората данните са много по-ограничени поради трудностите, възникнали от този тип изследвания. Въпреки това, „неврони на сайта“ са открити и при лица с епилепсия, които са извършили инвазивна процедура, за да намерят източника на пристъпите си.
В проучването електродите бяха поставени върху хипокампуса на индивиди и впоследствие бяха помолени да използват компютър за навигация във виртуална среда, представляваща град.
Свързани заболявания
Лезиите в хипокампуса предизвикват серия от симптоми, повечето от които са свързани със загуба на памет и особено намаляване на капацитета за учене.
Проблемите с паметта, причинени от тежко нараняване, не са единствените заболявания, свързани с хипокампуса. Всъщност четири основни заболявания изглежда имат някаква връзка с функционирането на този мозъчен регион. Това са:
Дегенерация на мозъка
Мозък на пациента на Алцхаймер.
Както нормалното, така и патологичното стареене на мозъка изглежда са тясно свързани с хипокампуса.
Проблемите с паметта, свързани с възрастта или намаляването на когнитивните способности, преживени по време на старост, са свързани с намаляване на невроналната популация на хипокампуса.
Тази връзка е много по-забележима при невродегенеративни заболявания като Алцхаймер, при които се наблюдава масивна смърт на неврони в този мозъчен регион.
стрес
Хипокампусът съдържа високи нива на минералокортикоидни рецептори, което прави този регион силно уязвим за стрес.
Стресът може да повлияе на хипокампуса, като намали възбудимостта, инхибира генезиса и причинява атрофия на някои от неговите неврони.
Тези фактори обясняват когнитивните проблеми или провалите в паметта, които можем да изпитаме, когато сме стресирани, и те са особено забележими сред хората с посттравматично стресово разстройство.
епилепсия
Хипокампусът често е център на епилептични припадъци. Хипокампалната склероза е най-често видимият вид увреждане на тъканите при епилепсия на темпоралния лоб.
Не е ясно обаче дали епилепсията се появява поради нарушения във функционирането на хипокампуса или дали епилептичните припадъци предизвикват аномалии в хипокампуса.
шизофрения
Шизофренията е невроразвиващо се заболяване, което включва наличието на множество аномалии в мозъчната структура.
Районът, който най-много се свързва с болестта, е мозъчната кора, обаче, хипокампусът също може да бъде важен, тъй като е доказано, че много субекти с шизофрения представляват значително намаляване на размера на този регион.
Препратки
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Човешкият хипокамп и пространствена и епизодична памет. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Триизмерен анализ на структурата и състава на CA3 разклонени дендритни шипове и техните синаптични взаимоотношения с мъхести влакнести бутони в хипокампуса на плъховете. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Неврогенеза за възрастни в хипокампуса на бозайниците: Защо зъбната зъба? Научете Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et al. Медийните лезии на кората на ентерина само частично нарушават клетките на хипокампалните места и паметта на мястото на хипокампуса. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Хипокампът като когнитивна карта. Оксфорд: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Перихиналните, ендорхиналните и парахипокампалните кортики и хипокампус: преглед на функционалната анатомия и протокол за тяхното сегментиране в MR изображенията в fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Ентеринална кора на маймуната: V изпъкналости към зъбния вирус, хипокампус и субикуларен комплекс. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.