На базалната мембрана е извънклетъчна структура, която линии тъканите на почти всички многоклетъчни организми. Съставен е предимно от колагенови и не колагенни гликопротеини.
Тази структура е отговорна за отделянето на епитела на една стромална тъкан от друга. Обикновено се намира в базолатералната област на епителната тъкан, в ендотела, в периферната област на аксоните, в мастните клетки, а също и в мускулните клетки.
Изображение, илюстриращо мазената мембрана върху покритието на устата
(Източник: Wiki-minor през Wikimedia
Commons)
Базалната мембрана е изградена от големи неразтворими молекули, които се съединяват, образувайки листна ултраструктура чрез процес, известен като "самосглобяване". Този процес се ръководи от закрепването на различни рецептори на клетъчната повърхност.
Повечето от клетките на тялото са способни да произвеждат материала, необходим за структурирането на междинната мембрана в зависимост от тъканта, към която принадлежат.
Заболявания като синдром на Алпорт и синдром на Кноблох са свързани с мутации в гените, които кодират колагеновите вериги на базисната мембрана, така че изследването на тяхната структура и свойства става популярно с годините.
Сложността на междинната мембрана не може да се оцени с помощта на електронна микроскопия, тъй като тази техника не позволява разграничаването между различните базисни мембрани. За изследването му обаче са необходими по-прецизни техники за характеризиране, като например сканираща микроскопия.
характеристики
Базалната мембрана е плътна, аморфна структура, подобна на листо. Той е с дебелина от 50 до 100 nm, както е определено чрез трансмисионна електронна микроскопия. Проучването на структурата му определя, че има характеристики, подобни на клетъчната матрица, но се различава по своята плътност и клетъчни асоциации.
В зависимост от органа и тъканите се наблюдават различия в състава и структурата на базисната мембрана, поради което се смята, че има специфична микросреда, ограничена от нея във всяка тъкан.
Специфичността на всяка базална мембрана може да се дължи на молекулния състав и се смята, че биохимичните и молекулни вариации придават уникална идентичност на всяка въпросна тъкан.
Епителните, ендотелните и много мезенхимни клетки произвеждат мазеви мембрани. Голяма част от пластичността на тези клетки се придава от тази структура. В допълнение, изглежда, че поддържа клетките, които участват в лигавицата на органите.
структура
Една от най-интересните характеристики на междинната мембрана е способността й да се събира самостоятелно от компонентите, които я съставляват, установявайки структура, подобна на лист.
Различните видове колаген, ламининови протеини, протеогликани, калциево-свързващи протеини и други структурни протеини са най-често срещаните компоненти на междинните мембрани. Перлекан и нидоген / ентактин са други съставни протеини на базалната мембрана.
Сред основните архитектурни характеристики на междинните мембрани е наличието на две независими мрежи, едната образувана от колаген, а другата от някои изоформи на ламинин.
Колагеновата мрежа е силно омрежена и е компонентът, който поддържа механичната стабилност на междинната мембрана. Колагенът в тези мембрани е уникален за тях и е известен като колаген тип IV.
Ламининовите мрежи не са ковалентно свързани и в някои мембрани стават по-динамични от мрежата на колаген IV.
И двете мрежи са свързани от протеините нидоген / ентактин, които са силно гъвкави и позволяват да се свържат в допълнение към двете мрежи и други компоненти, като котвите на рецепторните протеини на клетъчната повърхност.
монтаж
Самосглобяването се стимулира от свързването между колаген тип IV и ламинин. Тези протеини съдържат в своята последователност информацията, необходима за първично свързване, което им позволява да инициират междумолекулно самосглобяване и да формират базална структура, подобна на листа.
Клетъчните повърхностни протеини като интегрини (особено β1 интегрини) и дистрогликани улесняват първоначалното отлагане на ламининови полимери чрез специфични за мястото взаимодействия.
Колагеновите полимери тип IV се свързват с ламининови полимери на клетъчната повърхност през моста нидоген / ентактин. След това този скелет осигурява специфични места за взаимодействие на други съставки на базисната мембрана за взаимодействие и генериране на напълно функционална мембрана.
В базалната мембрана са идентифицирани различни видове кръстовище на нидоген / ентактин и всички насърчават образуването на мрежи в структурата.
Протеините нидоген / ентактин, заедно с двете мрежи колаген IV и ламинин, стабилизират мрежите и придават твърдост на структурата.
Характеристика
Базалната мембрана винаги е в контакт с клетките и нейните основни функции са свързани с осигуряване на структурна опора, разделяне на тъканите в отделения и регулиране на поведението на клетките.
Непрекъснатите основни мембрани действат като селективни молекулярни филтри между тъканните отделения, тоест поддържат строг контрол върху транзита и движението на клетките и биоактивните молекули в двете посоки.
Въпреки факта, че междинните мембрани действат като селективни порти за предотвратяване на свободното движение на клетки, изглежда, че съществуват специфични механизми, които позволяват на възпалителните клетки и метастатичните туморни клетки да преминат и деградират бариерата, която базалната мембрана представлява.
През последните години бяха направени много изследвания върху ролята на мазевите мембрани като регулатори в растежа и диференциацията на клетките, тъй като базалната мембрана има рецептори със способността да се свързва с цитокини и растежни фактори.
Същите тези рецептори на междинната мембрана могат да служат като резервоари за контролираното им освобождаване по време на ремоделиране или физиологични възстановителни процеси.
Мембраните на мазетата са важни структурни и функционални компоненти на всички кръвоносни съдове и капиляри и те играят решаваща роля за определяне на прогресията на рака, особено по отношение на метастазите или миграцията на клетките.
Друга от функциите, които тази структура изпълнява, е свързана с пренасянето на сигнала.
Скелетният мускул, например, е заобиколен от междинна мембрана и има характерни малки пластири в местата на нервно-мускулното закрепване; Тези пластири са отговорни за изпращане на сигнали от нервната система.
Препратки
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Мембраните на мазето в кожата: уникални матрични структури с разнообразни функции? Хистохимия и клетъчна биология, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B., & Kalluri, R. (2007). Структура и функция на междинните мембрани. Експериментална биология и медицина, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, & Timpl, R. (1987). Ламинин и други компоненти на базалната мембрана. Годишен преглед на клетъчната биология, 3 (1), 57-85
- Raghu, K. (2003). Мазални мембрани: Структура, монтаж и роля в ангиогенезата на тумора. Nat Med, 3, 442-433.
- Timpl, R. (1996). Макромолекулна организация на междинните мембрани. Настоящо мнение в клетъчната биология, 8 (5), 618-624.
- Yurchenco, PD, & Schittny, JC (1990). Молекулярна архитектура на междинните мембрани. Списание FASEB, 4 (6), 1577-1590.