- история
- описание
- При покритосеменни растения
- Ендоспермът
- В Гнеталес
- Ephedra
- Gnetum
- Двойно торене и еволюция в растенията
- Препратки
В двойно оплождане е процес, който се случва в растения, при което един от gametic ядра на прашец зърно (мъжки гаметофити) опложда репродуктивна клетка женски (яйчен клетки) и друг плодородна друга клетка, която ще бъде различен, ако е ангиосперм или генетичен.
При покритосеменните растения второто ядро на гаметофита се слива с двете полярни ядра, присъстващи в централната клетка на цветен прашец, за да се развие по-късно в ендосперма. В генеталите, от друга страна, второто ядро на мъжкия гаметофит се слива с ядрото на вентралния канал, за да произведе втори ембрион.
Торене в растенията. 1) спорофит; 2) прашника; 3) яйцеклетка; 4) яйчник; 5) стволови клетки на микроспори; 6) стволови клетки на мегаспора; 7) микроспора; 8) мегаспори; 9) цветен прашец (мъжки гаметофит); 10) ембрионален сак (зрял женски гаметофит); 11) семена; 12) ендосперм (3n); 13) зряло семе; I) диплоид (2n); II) хаплоиден (n); III) мейоза; IV) Митоза; V) Замърсяване; VI) двойно торене; Взето и редактирано от: THELAW14.
Първоначално ботаниците вярвали, че двойното оплождане е изключително явление на покритосеменните растения, но процесът е описан и по-късно за растенията от генетичната група.
история
Ботаникът от руски произход Сергей Гаврилович Навашин, работещ с покритосеменни растения от вида Lilium martagon и Fritillaria tenella, е първият, който наблюдава процеса на двойно оплождане. По-късно това явление бе демонстрирано от известния полско-германски ботаник Едуард Страсбургер.
След това откритие различни ботаници съобщават за необичайни събития с двойно оплождане в различни групи от гимнастични растения (Thuja, Abies, Pseudotsuga и други). Продуктите от второто оплождане могат да се изродят, да произведат свободни ядра или да създадат допълнителни ембриони.
По-късно беше показано, че двойното оплождане е нормално събитие при растенията от генетичната група, но при тях, за разлика от покритосеменните, второто оплождане винаги произвежда допълнителни ембриони, а не ендосперми.
описание
При покритосеменни растения
При повечето покритосеменни клетки предшественикът на мегаспорите (мегаспороцит) произвежда четири хаплоидни мегаспори чрез мейоза, от които само една се развива, за да произведе мегагаметофит, докато другите се израждат.
Мегагаметофитът произвежда осем ядра, от които две (полярни ядра) мигрират към централната зона на мегагаметофита или ембрионалния сак, като по този начин се образува бинуклеатна клетка.
Останалите ядра са подредени в групи от три по периферията, едната от които ще образува яйцеклетката, двете съседни ще образуват синергии, докато останалите три, разположени в противоположния край, ще образуват антиподите.
От своя страна мъжкият гаметофит (цветен прашец) произвежда три ядра; две сперматични и една вегетативна. Когато прашецът на зърно влиза в контакт със стигмата, той покълва и създава цветен прашец, който се развива в стила, привлечен от вещества, произведени от синергистите.
След това двете сперматозоидни ядра мигрират през цветен прашец, за да извършат двойно оплождане. Едното от ядрата на сперматозоидите ще се слее с ядрото на яйцеклетката и ще образува зигота, която ще породи ембриона, а другата ще се слее с двете ядра на централната клетка, пораждаща ендосперма.
Ендоспермът
Ендоспермът е триплоидна тъкан, образувана от сливането на централната клетка на ембрионалния сак (бинуклеат) с едно от двете сперматозоидни ядра на поленовото зърно. Ендоспермните клетки са богати на нишестени гранули, вградени в протеинова матрица и тяхната функция е да доставят хранителен материал на развиващия се ембрион.
Между учените няма консенсус относно еволюционния произход на ендосперма при покритосеменните растения. Някои автори твърдят, че това е допълнителен ембрион, чието развитие е трансформирано в хранителна тъкан в полза на другия ембрион.
Други автори твърдят, че ендоспермът не е продукт на сексуално размножаване, а е вегетативна фаза на развитието на ембрионалния сак, както се случва при фитнес. И двете хипотези имат своите нарушители и защитници.
В Гнеталес
Единствените растения с гимнастични растения, в които има доказано двойно торене, принадлежат към родовете Gnetum и Ephedra (Gnatales). Обаче при никоя от тях ендоспермът не се заражда в резултат на това двойно оплождане.
Ephedra
Най-малко два вида ефедрини женските гамети се образуват в архегония в рамките на моноспорни гаметофити. Сперматичната тръба от своя страна съдържа четири ядра, две от които са репродуктивни.
Тези ядра на сперматозоидите се освобождават в мегагаметофита и едното от тях ще се слее с ядрото на яйцеклетката, докато другото ще се слее с ядрото на вентралния канал.
Резултатът е две зиготи, които ще се развият в генетично идентични жизнеспособни ембриони, тъй като двете женски ядра са се образували в рамките на моноспорен гаметофит, докато двете сперматозоидни ядра от една и съща цветен прашец също са генетично идентични.
Във всеки женски гаметофит могат да се образуват две или повече архегония, което води до множество събития на двойно оплождане, възникващи едновременно в рамките на гаметофит.
Gnetum
Двойното торене в Gnetum представя важни разлики в сравнение с двойното торене, което се случва в Ефедра. В Gnetum, за разлика от Ephedra, женските гаметофити са тетраспорни и не са моноспорни.
Друга разлика е, че в Gnetum не се образуват нито архегония, нито предварително определени яйцеклетки. Поради загубата на яйцеклетки, много женски гаметофитни ядра се оплождат; по този начин двете ядра на сперматозоидите от цветен прашец могат да оплождат всякакви две женски ядра.
Както в Ефедра, процесът на двойно оплождане в Gnetum ще произведе два жизнеспособни зиготи, но при това зиготите няма да бъдат генетично идентични поради тетраспорния характер на женския гаметофит. В Gnetum могат да се наблюдават и многократни събития на двойно торене, ако има достатъчно поленови зърна.
Генетично растение Ephedra viridis. Взето и редактирано от: Dcrjsr.
Двойно торене и еволюция в растенията
Откриването на двойно торене в Gnetum и Ephedra подкрепя еволюционната хипотеза, според която този процес е възникнал в общ прародител на Gnetales и покритосеменни растения, поради което това би било синапоморфия (споделен деривативен характер), която би позволила да бъдат групирани в клада на антофитите. (monophyletic).
Синапоморфиите са производни знаци, които се споделят от два или повече вида или таксони и следователно могат да покажат известна степен на родство. Характерът на предците (плезиоморфен) в този случай би бил просто оплождане.
По този начин Gnetales може да бъде базална група в клана от антофити, в която двойното оплождане поражда два жизнеспособни зиготи, докато появата на ендосперма като продукт на двойно оплождане би била уникална синапоморфия в покритосеменните растения.,
Препратки
- Ендосперм. В Уикипедия. Възстановено от en.wikipedia.org.
- Двойна плодовитост. В Уикипедия. Възстановено от en.wikipedia.org.
- В. Лира. Какво е монофилетична група? Възстановени от lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Въведение в ботаниката. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Двойно торене в Gnetum gnemon (Gnetaceae): влияе върху еволюцията на половото размножаване в Gnetales и антофитния клан. Американски журнал за ботаника.
- НИЕ Фридман (1990). Полово размножаване в Ephedra nevadensis (Ephedraceae): допълнителни доказателства за двойно торене в нецъфтящо семе. Американски журнал за ботаника.
- Блок 24: Оплождане и ембриогенеза. 24.3. Angiospermae. В морфологията на съдовите растения. Възстановено от biologia.edu.ar.