БАЗОФИЛИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГИЯ, ФУНКЦИИ, ЗАБОЛЯВАНИЯ - БИОЛОГИЯ - 2025

На базофили или левкоцитите базофилна не са фагоцитни гранулоцити, чиито цитоплазмен гранули освободи вещества, които защитават тялото на ендо- и ектопаразити, които са важни в възпаления и алергии. Те са най-малките (с диаметър 5–15 μm) и най-малко многобройни (0–2%) левкоцити (бели кръвни клетки).

Полиморфонуклеарните левкоцити получават името си от техните лобулирани ядра. Наричат ​​се още гранулоцити, защото тяхната цитоплазма съдържа гранули, които могат лесно да се оцветят. Те включват неутрофили, еозинофили и базофили, чиито имена се отнасят до афинитета на техните цитоплазмени гранули за специфични багрила.

Източник: служители на Blausen.com (2014). „Медицинска галерия на Blausen Medical 2014“. WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

В базофилите цитоплазмените гранули, които са еднородни по размер и засенчват ядрото, стават сини поради действието на химически основни багрила, като хематоксилин и метиленово синьо, които се свързват с хистамина и хепарина, присъстващи в техните вътре.

Функционално базофилите, които са кръвни клетки, са подобни на мастоцитите, които са тъканни клетки. И двата типа клетки притежават Fc рецептори. Тези рецептори на клетъчната повърхност дължат името си на високия си афинитет към Fc областта на имуноглобулин Е (IgE) антитела.

характеристики

Подлагайки се на процедури за оцветяване, базофилите могат да бъдат наблюдавани чрез лека микроскопия. Тъй като те не са много в изобилие в кръвта, е удобно предварително да се изолират и пречистят.

Те имат специфична гравитация (1,070-1,080 g / mL) подобна на тази на моноцитите и лимфоцитите, поради което центрофугирането на кръвта разделя тези три типа клетки заедно. Центрофугирането позволява изолирането на базофили с чистота 1–20%. За постигане на по-висока чистота са необходими допълнителни техники.

Базофилите са по-обилни в възпалени тъкани, отколкото в кръвта. Нейната идентификация в тези тъкани изисква моноклонални антитела.

В сравнение с мастоцитите, базофилите се активират от повече видове изкуствени стимули, включително калциеви йонофори (йономицин, многоосновни амини) и образуващи тумор форболни естери, които от своя страна активират киназа С.

Базофилите експресират рецептори за имуноглобулин G (IgG), комплемент, цитокин, хемокин, хистамин, някои къси пептиди и разтворими липиди, хистамин, различни пептидази и много адхезионни молекули от семействата интегрин и селектин. По тази характеристика те приличат повече на еозинофили, отколкото на мастоцити.

морфология

Електронната микроскопия показва, че базофилите имат: 1) клетъчна повърхност с множество, неправилни, къси и дебели проекции; 2) два вида гранули, по-малка, близка до ядрото и по-голяма, съдържаща непрозрачна материя до електрони; 3) удължено и извито ядро ​​със силна кондензация на ултраструктурно сегментиран хроматин.

Въпреки че базофилите са кръвни клетки, в отговор на освобождаването на хемотаксини и хемокини по време на възпаление, те проникват в тъканите, в които се намират функционално подобни мастоцити.

Морфологично базофилите се отличават от мастоцитите по това, че имат по-малък брой по-големи гранули (до 1,2 μm) и некръгли ядрени лобове. Освен това базофилите нямат интрагрануларни намотки, които представляват диагностичната ултраструктура на мастоцитите.

Базофилните гранули, като тези на мастоцитите, са богати на протеогликани, съставени от полипептидно ядро ​​и множество неразклонени гликозаминогликанови странични вериги. Последните придават силен отрицателен заряд на молекулите, което обяснява оцветяването с основни багрила.

Базофилите споделят с еозинофилите характеристиката да имат в гранулите си кристалния протеин на Шарко-Лейден.

Биоактивни съединения на гранулите

Базофилните гранули съдържат биогенни амини, протеогликани и ензими. Биогенните амини са съединения с ниско молекулно тегло с аминогрупа. Протеогликаните включват хепарин и хондроитин сулфат. Ензимите включват протеази и лизофосфолипази, които могат да причинят увреждане на тъканите.

Най-важният от биогенните амини е хистаминът, който бързо се дифундира в кръвта и тъканите. Хистаминът има съдоразширяващо действие и повишава съдовата пропускливост, което се проявява в зачервяване и локална хипертермия. Той също свива гладката мускулатура на бронхите, като произвежда бронхоспазъм при астматици, изложени на алергени.

Поради силния си отрицателен заряд, в гранулите хепаринът и хондроитин сулфатът се свързват с положително заредени биогенни амини и протеази. При излизане от гранулите хепарин и хондроитин сулфат отделят биогенни амини и протеази.

Кръговат на живота

Подобно на други кръвни клетки и мастоцити, базофилите произхождат от хематопоетични клетки.

Кръвта пренася мастоцитните прогениторни клетки към тъканите, където те се размножават и узряват. Базофилите узряват в хематопоетичните тъкани. Подобно на други гранулоцити, те не се размножават, след като преминат в кръвта.

Два дни след като базофилите са достигнали своята зряла морфология, те се освобождават в кръвта, в която имат много кратък полуживот (около един ден). Следователно тези клетки трябва непрекъснато да се заменят. Базофилите обаче могат да оцелеят по-дълго време (вероятно до няколко седмици) в тъканите.

Жизненият цикъл на базофилите може да завърши по два различни начина. Ако те са претърпели дегранулизация (изхвърляне на съдържанието на техните гранули), след което са изпълнили своята функция, те стават некротични. Ако са останали непокътнати, тоест ако не са претърпели дегранулизация, те загиват от апоптоза.

Базофилните остатъци, присъстващи в тъканите и в кръвоносната система, се фагоцитират и по този начин се елиминират от други левкоцити.

активиране

Базофилите са ефекторни клетки на имунни и алергични реакции. Те бързо отделят химически медииращи съединения, с възпалителни ефекти, по време на IgE-зависими реакции, които реагират на наличието на алергенни вещества, като тези, които причиняват ринит, астма и анафилаксия.

Споменатите съединения могат да бъдат синтезирани и съхранявани (примери: хистамин; протеогликани, биогенни амини) по време на диференциацията и узряването на базофилите или да бъдат синтезирани (примери: цитокини; липидни медиатори; IL-4 и IL-13; левкотриен С4, който е производно на арахидонова киселина) в момента на активиране.

Активирането на базофили се дължи на кръстосаната реакция на IgE, свързан с IgE рецепторите на тяхната повърхност (IgEr). Молекулите, произведени по време на възпалението, могат да ги активират.

Няколко ензими (като серин протеаза, фосфолипази А и С, метилтрансферази, фосфодиестераза и аденилатциклаза), свързани с повърхността на клетъчната мембрана, играят основна роля в активирането на базофилите, причинявайки им дегранулация и следователно освобождаване на медиатори. главно хистамин и левкотриен С4.

Фазите на активиране на базофил са: 1) сенсибилизация, IgE антитела, получени в отговор на антигени, се свързват със специфични базофилни рецептори; 2) активиране, повторно излагане на антигени, причиняващи дегрануларизация; (3) ефекторна реакция, алергични прояви в отговор на възпалителни медиатори, освободени от гранулите.

Характеристика

Подобно на всички левкоцити, базофилите участват в имунния отговор срещу организмите, които застрашават целостта на организма. Важна разлика на базофилите (и еозинофилите) от другите левкоцити е способността им да неутрализират многоклетъчните ендопаразити (хелминти), твърде големи, за да бъдат фагоцитирани.

Базофилите използват веществата в гранулите, за да атакуват тези ендопаразити, пробивайки защитната им кутикула. Този имунен отговор е доминиран от IgE антитела, които разпознават антигените на повърхността на ендопаразитите. Базофилите показват висок афинитет към IgE антитела.

По време на инфекции, причинени от кръгли червеи Ascaris lumbricoides се наблюдава повишаване на серумните нива на IgE. Имунизацията с антигени на този хелминт предизвиква образуването на IgE.

Базофилите също помагат за отхвърляне на ектопаразити, като кърлеж Haemaphysalis longicornis. Кожният оток, произведен от тези клетки, може да попречи на кърлежите да локализират кръвоносните съдове на гостоприемника.

Ендопаразитите използват механизми за евазия (енцистиране, молекулен камуфлаж, антигенна промяна) на имунния отговор и потискане на ефекторните пътища на имунния отговор.

Базофилите, заедно с мастоцитите и еозинофилите, също участват в ангиогенезата, ремоделирането на тъканите и отговора на рака.

възпаление

Възпалителните свойства на базофили, мастоцити и еозинофили са неразделен компонент на имунния отговор и са се развили, тъй като имат защитна функция срещу паразити и инфекции. Тези възпалителни свойства обаче също са причина за заболявания.

Трите наречени клетъчни типа произвеждат липидни медиатори и цитокини. Те са уникални клетки, защото съхраняват хистамин (възпалителна молекула) и имат мембрани с голям брой рецептори с висок афинитет към IgE (участва в възпалението).

Липидните медиатори предизвикват екстравазация на кръв, бронхоконстрикция и чревна хипермотилност, които са компоненти на незабавния имунен отговор. Липидните медиатори и цитокините допринасят за възпалението, което е компонент на късния имунен отговор.

Базофилите са кръвния еквивалент на мастоцитите, които са строго тъканни. Еозинофилите са предимно тъканни, но се намират и в кръвоносната система. Поради местоположението си, мастоцитите са първите, които се активират. Молекулите, секретирани от мастоцитите, привличат базофили и еозинофили към засегнатите тъкани.

Базофилите произвеждат медиатори, които свиват гладката мускулатура на дихателните пътища. Те се откриват в голям брой в белите дробове след фатални епизоди на астма и върху възпалена кожа.

Нормални стойности

Поради разликите в процедурите за количествено определяне, "нормалните" стойности за базофилите варират в зависимост от авторите и клиничните лаборатории. Представителен диапазон от стойности за възрастни индивиди би бил 0,02–0,10 × 10 ⁹ базофили за всеки литър кръв или същото, 20–100 базофили за всеки кубичен милиметър кръв.

Стойностите на базофилите са зависими от възрастта и се променят през целия ден поради влиянието на хормоните. Те се влияят и от температурата на околната среда, като се увеличават броя им през горещите сезони и при внезапно охлаждане на околната среда.

Високи и ниски базофили

Притежаването на редица базофили, по-високи от нормалните, се нарича базофилия. Това състояние се наблюдава при заболявания на кръвта, включително полицитемия вера, миелофиброза, тромбоцитемия и миелоидна левкемия.

Той се наблюдава и при други заболявания, включително алергии, естрогенни аномалии, ювенилен ревматоиден артрит, улцерозен колит, захарен диабет, хипотиреоидизъм, инфекции и паразити, автоимунно възпаление, микседем и миелопролиферативни неоплазми.

Броят на базофилите може да падне под нормалното в отговор на заболявания или при определени физиологични условия, като хирургия, диария, хипертиреоидизъм, инфекции, анафилактични прояви, овулация, тежка алергична реакция, реакции на свръхчувствителност, глюкокортикоидна терапия и др. тиреотоксикоза и травма.

Свързани заболявания

алергии

Алергиите са различни форми на възпаление, технически известни като реакции на свръхчувствителност тип I, поради свръхреакция към алерген (антиген), на който сте били изложени преди. Клиничните прояви на свръхчувствителност тип I включват кожни алергии, алергичен ринит и астма.

Когато алергичната реакция е тежка, тя се нарича анафилаксия. Най-сериозната форма на анафилаксия, наречена анафилактичен шок, може да бъде фатална. Лечението на избор е инжектиране на епинефрин (адреналин).

Основните компоненти на алергичния отговор са: 1) излагане на антигена; 2) имуноглобулин Е (IgE); 3) IgE рецептори на базофили и мастоцити; 4) освобождаването на хистамин и цитокини в кръвта и тъканите от тези клетки в резултат на взаимодействието на IgE - IgE рецепторите.

Алергичният отговор е бърз, тъй като се проявява в рамките на няколко минути след излагане на антигена. Ролята на базофилите в алергичната реакция се проявява в бързото им набиране на мястото на контакт с алергена, било то кожата, носната лигавица или белите дробове.

Миелопролиферативни нарушения

Миелопролиферативните разстройства са злокачествени заболявания на костния мозък, които водят до прекомерна пролиферация на червени кръвни клетки, гранулоцити и тромбоцити. Четирите основни миелопролиферативни нарушения са полицитемия вера, миелофиброза, тромбоцитемия и миелоидна левкемия.

Полицитемия е заболяване на костния мозък, което води до свръхпроизводство и на трите вида кръвни клетки (левкоцити, еритроцити, тромбоцити). Прогресира бавно и може да доведе до миелофиброза и остра левкемия.

Миелофиброзата е фиброза на костния мозък. Води до тежка анемия и причинява увеличен далак. Прогресира бавно и може да доведе до прелевкемични разстройства.

Тромбоцитемията е притежание на необичайно голям брой тромбоцити. Известен е още като тромбоцитоза.

Миелоидната левкемия е рак на кръвните клетки, принадлежащи към миелоидната линия (гранулоцити, моноцити, еритроцити). Тя може да бъде хронична или остра.

Асоциацията на миелопролиферативните разстройства с базофилия предизвиква сериозни биохимични и имунологични нарушения. Например, повишаване на вътреклетъчния хистамин и хистидин декарбоксилаза.

Препратки

1. Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. Клетъчна и молекулярна имунология. Elsevier, Амстердам.
2. Bochner, BS, Schroeder, J. 2001. Базофили. В: Остин, KF, Франк, ММ, Аткинсън, JP, Cantor, H., eds. Имунологичните заболявания на Самтер, том I. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
3. Bos, JD 2004. Кожна имунология на кожата имунна и клинична имунодерматология. CRC Press, Бока Ратон.
4. Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Основната имунология на Roitt. Уили, Чичестър.
5. Eales, L.-J. 2003. Имунология за учени от живота. Уили, Чичестър.
6. Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. Човешкият базофил: нова оценка на ролята му в имунните отговори. Кръв, 96, 4028-4038.
7. Galli, SJ 2000. Мачтни клетки и базофили. Настоящо мнение по хематология, 7, 32–39.
8. Hoffman, R., Benz, EJ, Jr., Silberstein, LE, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. E., Abutalib, SA 2017. Хематология: основни принципи и практика. Elsevier, Амстердам.
9. Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Кратък наръчник по хематология. Springer, Cham.
10. Longo, DL 2010. Хематологията и онкологията на Харисън. McGraw-Hill, Ню Йорк.
11. Мърфи, К., Уивър, C. 2016. Имунобиологията на Janeway. Garland Science, Ню Йорк.
12. Пархам, П. 2014. Имунната система. Garland Science, Ню Йорк.
13. Paul, WE 2012. Фундаментална имунология. Lippincott Williams & Wilkins, Филаделфия.
14. Пинчук, Г. 2002. Теория и проблеми на имунологията. McGraw-Hill, Ню Йорк.
15. Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, мастоцити, базофили и еозинофили. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 111, S486-S494.
16. Valent, P. 1995. Имунофенотипична характеристика на човешки базофили и мастоцити. Химическа имунология, 61, 34-48.
17. Valent, P., Bettelheim, P. 1990. Човешкият базофил. Критични рецензии в онкологията и хематологията, 10, 327–352.