АЗОТНА ФИКСАЦИЯ: БИОТИЧНИ И АБИОТИЧНИ ПРОЦЕСИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В записа азот е набор от биологични и не - биологични процеси, които произвеждат химически форми на азот разположение на живи същества. Достъпността на азот контролира по съществен начин функционирането на екосистемите и глобалната биогеохимия, тъй като азотът е фактор, който ограничава нетната първична производителност в сухоземните и водни екосистеми.

В тъканите на живите организми азотът е част от аминокиселини, единици от структурни и функционални протеини като ензими. Той също така е важен химичен елемент в състава на нуклеиновите киселини и хлорофила.

Освен това биогеохимичните реакции на редукция на въглерод (фотосинтеза) и окисляване на въглерод (дишане) се проявяват чрез посредничеството на ензими, които съдържат азот, тъй като те са протеини.

В химичните реакции на биогеохимичните цикъл азот, този елемент променя своите окисление от нула в N ₂ до 3 в NH ₃, 3+ в NO ₂ ^- и NH ₄ ⁺, и до 5+ в NO ₃ ^-.

Няколко микроорганизма се възползват от енергията, генерирана в тези реакции на редукция на азотния оксид, и я използват в своите метаболитни процеси. Именно тези микробни реакции колективно водят глобалния азотен цикъл.

Най-разпространената химическа форма на азот на планетата е газообразен молекулярно-диатомичен азот N ₂, който представлява 79% от земната атмосфера.

Той е и най-малко реактивният азотен химичен вид, практически инертен, много стабилен, поради тройната връзка, която свързва двата атома. Поради тази причина изобилният азот в атмосферата не е достъпен за огромното мнозинство живи същества.

Азотът в химически форми, достъпен за живите същества, се получава чрез „азотна фиксация“. Азотната фиксация може да се осъществи по два основни начина: абиотични форми на фиксация и биотични форми на фиксация.

Абиотични форми на азотна фиксация

Електрически бури

Фигура 2. Електрическа буря Източник: pixabay.com

Светкавицата или „мълнията“, произведена по време на електрически бури, не е само шум и светлина; те са мощен химичен реактор. Поради действието на мълния, азотните оксиди NO и NO ₂ се получават по време на бури, общо взето наречени NO _x.

Тези електрически разряди, наблюдавани като светкавици, генерират условия на високи температури (30000 ^о С) и високи налягания, които насърчават химическата комбинацията от кислород О ₂ и азот N ₂ от атмосферата, производство на азотни оксиди NO _х.

Този механизъм има много нисък процент на принос към общата скорост на фиксиране на азот, но той е най-важният сред абиотичните форми.

Изгаря изкопаеми горива

Има антропогенен принос за производството на азотни оксиди. Ние вече каза, че силната тройната връзка на молекулата на азот N ₂ могат да бъдат разделени само при екстремни условия.

Изгарянето на изкопаеми горива, получени от нефт (в промишлеността и в търговския и частния транспорт, морето, въздуха и сушата), произвежда огромни количества емисии на NO _x в атмосферата.

N ₂ O, излъчван при изгарянето на изкопаеми горива, е мощен парников газ, който допринася за глобалното затопляне на планетата.

Изгаряне на биомаса

Има и принос на азотни оксиди NO _x чрез изгаряне на биомаса в района с най-висока температура на пламъка, например при горски пожари, използване на дърва за огрев и за готвене, изгаряне на органичен боклук и всякаква употреба на биомаса като източник на калорична енергия.

Азотните оксиди NOx, излъчвани в атмосферата по антропогенни пътища, причиняват сериозни проблеми с замърсяването на околната среда, като фотохимичен смог в градска и индустриална среда, и важен принос за киселинния дъжд.

Азотни емисии от ерозия на почвата и изветряне на скали

Ерозията на почвата и богатите на азот основи излагат на минерали елементите, които могат да отделят азотни оксиди. Изветрянето в основата възниква поради излагане на фактори на околната среда, причинени от физически и химични механизми, които действат заедно.

Тектонските движения могат физически да излагат на стихиите богати на азот скали. Впоследствие, чрез химически средства, валежите от киселинни дъждове причиняват химични реакции, които отделят NO _x, както от този тип скали, така и от почвата.

Съществуват скорошни изследвания, които приписват 26% от общия бионаличен азот на планетата за тези механизми на ерозия на почвата и изветряне на скалите.

Биотични форми на азотна фиксация

Някои бактериални микроорганизми са механизми, които могат да се счупи тройната връзка на N ₂ и производство на амоняк NH ₃, който лесно се превръща в амониев йон, метаболизират NH ₄ ⁺.

Свободно живеещи или симбиотични микроорганизми

Формите на фиксиране на азот от микроорганизми могат да възникнат чрез свободно живеещи организми или чрез организми, които живеят в симбиотични асоциации с растения.

Въпреки че има големи морфологични и физиологични разлики между фиксиращите азот микроорганизми, процесът на фиксиране и ензимната система нитрогеназа, използвана от всички тях, са много сходни.

Количествено, биотичната фиксация на азот чрез тези два механизма (свободен живот и симбиоза) е най-важната в световен мащаб.

Механизми за поддържане на нитрогеназната система активна

Азотфиксиращите микроорганизми имат стратегически механизми, за да поддържат активната си ензимна система нитрогеназа.

Тези механизми включват защита на дихателната система, конформационна химическа защита, обратимо инхибиране на ензимната активност, допълнителен синтез на алтернативна нитрогеназа с ванадий и желязо като кофактори, създаване на дифузионни бариери за кислород и пространствено разделяне на азотсъдържаща.

Някои са microaerophilia, като chemotrophic бактерии от родовете Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus и phototrophs от родовете Gleocapsa, Anabaena, Lingcillatoria, Spirulina, Spirulina, и Lingcillatoria, Spirultoria, Spirulina, и Nostrum.

Други представят факултативна анаеробиоза, като хемотрофните родове: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium и фототрофи от родовете Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Биотична азотна фиксация от свободно живеещи микроорганизми

Азотфиксиращите микроорганизми, които живеят в почвата в свободна (асимбиотична) форма, в основата си са архебактерии и бактерии.

Има няколко вида бактерии и цианобактерии, които могат да преобразуват атмосферен азот, N _2, на амоняк, NH ₃. Според химичната реакция:

N ₂ + 8Н ⁺ + 8д ^- 16 АТР → 2 NH ₃ + Н ₂ 16 ADP + 16Pi

Тази реакция изисква посредничеството на ензимната система нитрогеназа и кофактор, витамин В ₁₂. Освен това, този механизъм фиксиране азот консумира много енергия, е ендотермична и изисква 226 Kcal / мол N ₂; С други думи, той носи висок метаболитен разход, поради което трябва да бъде свързан със система, която произвежда енергия.

Енергия, необходима по време на реакцията на N-фиксиране

Енергията за този процес се получава от АТФ, който идва от окислително фосфорилиране, свързано с електронната транспортна верига (която използва кислород като краен акцептор на електрон).

Процесът на редукция на молекулния азот до амоняк също намалява водорода в протонна форма Н ⁺ до молекулен водород Н2 .

Много нитрогеназни системи са свързали система за рециклиране на водород, медиирана от ензима хидрогеназа. Азотфиксиращи цианобактерии двойка фотосинтеза до фиксиране на азот.

Ензимната комплекс нитрогеназа и кислород

Ензимният комплекс на нитрогеназата има два компонента, компонент I, динитрогеназа с молибден и желязо като кофактори (които ще наречем Mo-Fe-протеин) и компонент II, динитрогеназа редуктаза с желязо като кофактор (Fe-протеин).

Електроните, участващи в реакцията, се даряват първо на компонент II, а по-късно на компонент I, където се извършва редукция на азота.

За да се случи прехвърлянето на електрони от II към I, Fe-протеинът се изисква да се свърже към Mg-ATP на две активни места. Този съюз генерира конформационна промяна в Fe-протеина. Излишъкът от кислород може да доведе до друга неблагоприятна конформационна промяна на Fe-протеина, тъй като той анулира своя електронен приемник.

Ето защо ензимният комплекс на нитрогеназата е много податлив на наличието на кислород над допустимите концентрации и че някои бактерии развиват микроаерофилни форми на живот или факултативна анаеробиоза.

Сред свободно живеещите азотфиксиращи бактерии могат да се посочат хемотрофите, принадлежащи към родовете Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, и фототрофите от родовете Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, между другото.

Биотична азотна фиксация от микроорганизми от симбиотичен живот с растения

Има и други азотфиксиращи микроорганизми, които са способни да установят симбиотични асоциации с растения, по-специално с бобови растения и треви, под формата на ектосимбиоза (където микроорганизмът се намира извън растението), или ендосимбиоза (където микроорганизмът живее в клетките или междуклетъчните пространства на растението).

Повечето от азота, фиксиран в сухоземните екосистеми, идва от симбиотичните асоциации на бактерии от родовете Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium и Mesorhizobium, с растения от бобови растения.

Има три интересни типа азотофиксиращи симбиози: асоциативни ризоценози, системи с цианобактерии като симбионти и взаимнистични ендоризобиози.

Rhizocenosis

При асоциативните симбиози, подобни на ризоценоза, в корените на растенията не се формират специализирани структури.

Примери за този вид симбиоза са установени между растенията от царевица (Zea maiz) и захарна тръстика (Saccharum officinarum) с Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum и Herbaspirillum.

При ризоценоза азотфиксиращите бактерии използват коренния ексудат на растението като хранителна среда и колонизират междуклетъчните пространства на кореновата кора.

Симбиотични цианобактерии

В системи, в които участват цианобактерии, тези микроорганизми са разработили специални механизми за съвместно съществуване на аноксична фиксация на азот и тяхната кислородна фотосинтеза.

Например в Gleothece и Synechococcus временно се разделят: извършват дневна фотосинтеза и нощна фиксация на азот.

В други случаи има пространствено разделяне на двата процеса: азотът се фиксира в групи от диференцирани клетки (хетероцисти), където фотосинтезата не се извършва.

Изследвани са азотфиксиращи симбиотични асоциации на цианобактерии от род Nostoc с несъдови растения (antóceras), както в кухини на Nothocerus endiviaefolius, с чернодробни червеи Gakstroemia magellanica и Chyloscyphus obvolutus при ектосимбиоза отделно, с бриофиди (с бриофити) и с по-високи растения на покритосеменни растения, например с 65-те многогодишни билки от рода Gunnnera.

Например, в листата на малката папрат Azolla anabaenae е наблюдавана симбиотичната азотфиксираща асоциация на цианобактерии Anabaena с bryophyte, несъдово растение.

Endorhizobiosis

Като примери за ендорхизобиоза можем да посочим асоциацията, наречена актинориза, която е установена между Франкия и някои дървесни растения като казуарина (Casuarina cunninghamiana) и елша (Alnus glutinosa) и Rhizobium -легоминна асоциация.

Повечето видове от семейство Leguminosae образуват симбиотични асоциации с Rhizobium бактерии и този микроорганизъм има еволюционна специализация в пренасянето на азот към растението.

В корените на растенията, свързани с Rhizobium, се появяват така наречените радикални възли, където се извършва фиксирането на азот.

При бобовите култури Сесбания и Aechynomene се образуват допълнителни възли по стъблата.

• Химически сигнали

Между симбионта и хоста има обмен на химически сигнали. Установено е, че растенията излъчват някои видове флавоноиди, които индуцират експресията на кимните гени в Rhizobium, които произвеждат фактори на възли.

Факторите на нодулация генерират модификации в кореновите косми, образуване на канал на инфекция и делене на клетките в кореновата кора, които насърчават образуването на възлите.

Някои примери за азотфиксираща симбиоза между висши растения и микроорганизми са показани в следната таблица.

Mycorrhizobiosis

Освен това в повечето екосистеми има микоризни гъби, фиксиращи азот, принадлежащи към фила Glomeromycota, Basidiomycota и Ascomycota.

Микоризните гъбички могат да живеят в ектосимбиоза, образувайки хифална обвивка около фините корени на някои растения и разпространявайки допълнителни хифи в цялата почва. Също така в много тропически райони растенията са домакини на микоризи при ендосимбиоза, чиито хифи проникват в кореновите клетки.

Възможно е гъбата да образува микориза с няколко растения едновременно, като в този случай се установяват взаимовръзки между тях; или че микоризната гъбичка се паразитира от растение, което не фотосинтезира, микохетеротрофно, като тези от рода Monotropa. Също така няколко гъбички могат да установят симбиоза с едно растение едновременно.

Препратки

1. Inomura, K. , Bragg, J. and Follows, M. (2017). Количествен анализ на преките и непреки разходи за фиксиране на азот. Сп. ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). Симбиотична фиксация на азот чрез ризобия - корените на историята на успеха. Растителна биология. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA и Hedin, LO (2009). Факултативни срещу задължителни стратегии за фиксиране на азот и техните екосистемни последици. Американският натуралист. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Нютон, WE (2000). Азотна фиксация в перспектива. В: Педроса, редактор на FO Азотна фиксация от молекули до продуктивност на културите. Холандия: Академични издателства Kluwer. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, направете Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Здрава биологична азотна фиксация в моделна тревно-бактериална асоциация. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. and Bonau, GB (2015). Влияние на структурната несигурност на модела върху прогнозите на въглеродния цикъл: биологична азотна фиксация като случай на изследване. Писма за изследване на околната среда. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016