ГЛИЦЕРАЛДЕХИД 3-ФОСФАТ (G3P): СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В глицералдехид 3-фосфат (GAP) е метаболит на гликолизата (името идва от гръцката; glicos = сладък или захар; лизис = разкъсване), който е метаболитен път, който преобразува молекула глюкоза в две молекули на пируват до произвеждат енергия под формата на аденозин трифосфат (АТФ).

В клетките глицералдехид 3-фосфат свързва гликолизата с глюконеогенезата и пентазофосфатния път. При фотосинтетичните организми глицералдехид 3-фосфат, идващ от фиксирането на въглероден диоксид, се използва за биосинтеза на захари. В черния дроб метаболизмът на фруктозата произвежда GAP, който е включен в гликолизата.

Източник: Benjah-bmm27

структура

Глицералдехид 3-фосфат е фосфорилирана захар, която има три въглерода. Неговата емпирична формула е С ₃ Н ₇ O ₆ P. алдехидната група (-СНО) е въглерод 1 (С-1), групата хидроксиметилен (СНОН) е въглерод 2 (С-2) и хидроксиметиловата група (-СН ₂ ОН) 3 е въглерод (С3). Последният образува връзка с фосфатната група (фосфоестерна връзка).

Конфигурацията на глицералдехид 3-фосфат при хирал С-2 е D. По конвенция по отношение на хиралния въглерод, в проекцията на Фишер алдехидната група е представена нагоре, хидроксиметилфосфатната група надолу, хидроксилната група надолу. отдясно и водородния атом вляво.

характеристики

Глицералдехид 3-фосфатът има молекулна маса 170.06 g / mol. Стандартната промяна на свободната енергия на Gibbs (ΔGº) за всяка реакция трябва да бъде изчислена чрез добавяне на промяната на свободната енергия на продуктите и изваждане на сумата от промяната на свободната енергия на реагентите.

По този начин се определя вариацията на свободната енергия (ΔGº) на образуването на глицералдехид 3-фосфат, което е -1,285 KJ × mol ^-1. По конвенция при стандартно състояние от 25ºC и 1 атм свободната енергия на чистите елементи е нула.

Характеристика

Гликолиза и глюконеогенеза

Гликолизата присъства във всички клетки. Той е разделен на две фази: 1) фаза на инвестиране на енергия и синтез на метаболити с висок потенциал за трансфер на фосфатна група, като глицералдехид 3-фосфат (GAP); 2) Етап на синтез на АТФ от молекули с висок потенциал за трансфер на фосфатна група.

Глицералдехид 3-фосфат и дихидроксиацетон фосфат се образуват от фруктоза 1,6-бисфосфат, реакция, катализирана от ензима алдолаза. Глицералдехид 3-фосфат се превръща в 1,3-бисфосфоглицерат (1,3BPG) чрез реакция, катализирана от ензима GAP дехидрогеназа.

GAP дехидрогеназа катализира окисляването на въглеродния атом на алдехида и прехвърля фосфатна група. По този начин се образува смесен анхидрид (1,3BPG), в който ациловата група и фосфорният атом са предразположени към реакцията на нуклеофилна атака.

След това, в реакция, катализирана от 3-фосфоглицерат киназа, 1,3BPG прехвърля фосфатната група от въглерод 1 в ADP, образувайки АТФ.

Тъй като реакциите, катализирани от алдолаза, GAP дехидрогеназа и 3-фосфоглицерат киназа, са в равновесие (ΔGº ~ 0), те са обратими, като по този начин са част от пътя на глюконеогенезата (или новия синтез на глюкоза).

Пентозният фосфатен път и цикълът на Калвин

В пътя на пентоза фосфат, глицералдехид 3-фосфат (GAP) и фруктоза 6-фосфат (F6P) се образуват чрез реакции на рязане и образуване на СС връзки от пентози, ксилулоза 5-фосфат и рибоза 5 -фосфата.

Глицералдехид 3-фосфат може да следва пътя на глюконеогенезата и да образува глюкозен 6-фосфат, който продължава пътя на пентозния фосфат. Глюкозата може да бъде напълно окислена, за да произведе шест молекули CO ₂ през окислителния етап на пътя на пентоза фосфата.

В цикъл Келвин, СО ₂ се определя като 3-фосфоглицерат, в реакция, катализирана от рибулоза бифосфат карбоксилаза. След това 3-фосфоглицератът се намалява от NADH чрез действието на ензим, наречен GAP дехидрогеназа.

2 GAP молекули са необходими за биосинтезата на хексоза, като глюкоза, която се използва за биосинтеза на нишесте или целулоза в растенията.

Метаболизъм на фруктоза

Ензимът фруктокиназа катализира фосфорилирането на фруктоза чрез АТФ при С-1, образувайки фруктоза 1-фосфат. Алдолаза А, намираща се в мускулите, е специфична за фруктозата 1,6-бисфосфат като субстрат. Алдолаза В се намира в черния дроб и е специфичен за фруктозата 1-фосфат като субстрат.

Алдолаза В катализира разграждането на алдола на фруктоза 1-фосфат и произвежда дихидроксиацетон фосфат и глицералдехид. Глицералдехид киназата катализира фосфорилирането на глицералдехид чрез ATP, образувайки гликолитичен междинен продукт, глицералдехид 3-фосфат (GAP).

По различен начин глицералдехидът се трансформира в глицерол от алкохолна дехидрогеназа, която използва NADH като субстрат на донора на електрон. След това глицерола киназата фосфорилира глицерола през АТФ, образувайки глицеролфосфат. Последният метаболит се реоксидира, образувайки дихидроксиацетон фосфат (DHAP) и NADH.

DHAP се преобразува в GAP от ензима триоза фосфатна изомераза. По този начин фруктозата се превръща в метаболити на гликолиза. Въпреки това, фруктозата, дадена интравенозно, може да причини сериозни щети, състоящи се от драстично изчерпване на вътреклетъчния фосфат и АТФ. Млечна ацидоза дори възниква.

Увреждането на фруктозата се дължи на факта, че тя няма зададените точки, които нормално има глюкозният катаболизъм. Първо, фруктозата навлиза в мускулите чрез GLUT5, който е независим от инсулина.

Второ, фруктозата се преобразува директно в GAP и по този начин заобикаля регулацията на ензима фосфофрукта киназа (PFK) в началото на гликолизата.

Via Entner-Doudoroff

Гликолизата е универсалният път за глюкозен катаболизъм. Въпреки това, някои бактерии алтернативно използват пътя Ентър-Дудоров. Този път включва шест стъпки, катализирани от ензими, в които глюкозата се трансформира в GAP и пируват, които са два крайни продукта на този път.

GAP и пируват се трансформират в етанол чрез алкохолни реакции на ферментация.

Препратки

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Биохимия. Кратък курс. WH Freeman, Ню Йорк.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Биохимия. WW Norton, Ню Йорк.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Принципи на Лехингер в биохимията. WH Freeman, Ню Йорк.
4. Salway JG 2004. Метаболизъм с един поглед. Блакуел, Малдън.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Основи на биохимията: живот на молекулярно ниво. Уили, Хобокен.