- откритие
- Модел на Оперон
- Класификация на опероните
- Индуцируем оперон
- Репресивен оперон
- Съставен оперон
- Примери
- Препратки
Един оперон се състои от група от последователно подредени гени, които регулират един от друг, които кодират протеини, които са функционално свързани, и които са намерени в целия геном на бактерии и "бащините" геноми.
Този регулаторен механизъм е описан от Ф. Джейкъб и Дж. Монод през 1961 г., факт, който им печели Нобеловата награда за физиология и медицина през 1965 г. Тези изследователи предлагат и демонстрират работата на опероните чрез гените, които кодират за ензими, необходими на Escherichia coli за оползотворяването на лактозата.
Графична диаграма на ДНК верига с гените, които съдържат лактоза оперон (промотор, оператор, lacZ, lacY, lacA и терминатор) (Източник: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)
Опероните са отговорни за координирането на синтеза на протеини според нуждите на всяка клетка, тоест те са експресирани само за генериране на протеини по това време и на точното място, където са необходими.
Гените, съдържащи се в опероните, обикновено са структурни гени, което означава, че те кодират важни ензими, които участват пряко в метаболитните пътища в клетката. Това могат да бъдат синтез на аминокиселини, енергия под формата на АТФ, въглехидрати и др.
Опероните също често се срещат в еукариотните организми, но за разлика от прокариотните организми, в еукариотите регионът на оперона не се транскрибира като единична пратена РНК молекула.
откритие
Първият важен напредък по отношение на опероните, направени от Франсоа Якоб и Жак Монод, беше да се обърне внимание на проблема с "ензимната адаптация", който се състоеше в появата на специфичен ензим само когато клетката е в присъствието на субстрат.
Такъв отговор на клетките на субстратите се наблюдава при бактериите от много години. Изследователите обаче се чудеха как клетката определя точно кой ензим да синтезира, за да метаболизира този субстрат.
Джейкъб и Монод забелязват, че бактериалните клетки, в присъствието на галактозоподобни въглехидрати, произвеждат 100 пъти повече β-галактозидаза, отколкото при нормални условия. Този ензим е отговорен за разграждането на β-галактозидите, така че клетката да ги използва метаболитно.
По този начин и двамата изследователи нарекоха въглехидрати от галактозиден тип "индуктори", тъй като те бяха отговорни за индуцирането на увеличаване на синтеза на β-галактозидаза.
По същия начин Якоб и Монод откриха генетичен регион с три гена, които бяха контролирани по координиран начин: гена Z, кодиращ ензима β-галактозидаза; гена Y, кодиращ ензима лактозна пермеаза (галактозиден транспорт); и ген А, който кодира ензима трансацетилаза, който също е от съществено значение за асимилацията на галактозиди.
Чрез последващи генетични анализи Яков и Монод изясниха всички аспекти на генетичния контрол на лактозния оперон, заключвайки, че сегментът от гени Z, Y и A представлява една генетична единица с координирана експресия, което определят като "оперон".
Модел на Оперон
Моделът на оперон за първи път е точно описан през 1965 г. от Джейкъб и Монод, за да обясни регулацията на гените, които се преписват и превеждат за ензими, които са необходими в Escherichia coli, за да се метаболизира лактозата като източник на енергия.,
Тези изследователи предложиха, че транскриптите на гена или на множеството гени, които са разположени последователно, се регулират от два елемента: 1) регулаторен ген или репресорен ген 2) и оперативен ген или операторна последователност.
Операторният ген винаги е разположен до структурния ген (и), чиято експресия е отговорен за регулирането, докато репресорният ген кодира протеин, наречен „репресор“, който се свързва с оператора и предотвратява транскрипцията му.
Транскрипцията се потиска, когато репресорът е свързан с операторния ген. По този начин генетичната експресия на гените, които кодират ензимите, необходими за усвояване на лактозата, не се експресира и следователно не може да метаболизира споменатия дисахарид.
Функционална схема на лактозната оперона чрез различните й контролни елементи. Това е „моделният“ оперон, използван от учителите по биология за преподаване на функционирането на тези гени (Източник: Tereseik. Работа, получена от изображение на G3pro. Превод от испански от Алехандро Порто. Via Wikimedia Commons)
Понастоящем е известно, че свързването на репресора с оператора предотвратява, чрез стерични механизми, РНК полимеразата да се свърже към мястото на промотора, така че да започне да преписва гени.
Промоторният сайт е "сайтът", който РНК полимеразата разпознава за свързване и транскрибиране на гени. Тъй като не може да се свърже, не може да преписва нито един от гените в последователността.
Операторният ген се намира между генетичен регион от последователността, известна като промотор, и структурните гени. Въпреки това Яков и Монод не идентифицират този регион в своето време.
Вече е известно, че пълната последователност, която включва структурния ген или гени, оператора и промотора, по същество е това, което представлява "оперон".
Класификация на опероните
Опероните са класифицирани само в три различни категории, които зависят от начина, по който са регулирани, тоест някои се изразяват непрекъснато (конститутивно), други се нуждаят от някаква специфична молекула или фактор, за да се активират (индуцируеми), а други се изразяват непрекъснато, докато че индукторът е експресиран (репресивен).
Трите вида оперони са:
Индуцируем оперон
Опероните от този тип се регулират от молекули в околната среда като аминокиселини, захари, метаболити и др. Тези молекули са известни като индуктори. Ако молекулата, която действа като индуктор, не бъде намерена, гените на оперона не се транскрибират активно.
При индуцируеми оперони свободният репресор се свързва с оператора и предотвратява транскрипцията на гените, открити в оперона. Когато индукторът се свърже с репресора, се образува комплекс, който не може да се свърже с репресора и по този начин гените на оперона се преобразуват.
Репресивен оперон
Тези оперони зависят от специфични молекули: аминокиселини, захари, кофактори или транскрипционни фактори. Те са известни като сърцевините и действат по напълно противоположен начин спрямо индукторите.
Само когато ядрото се свързва с репресора, транскрипцията спира и по този начин транскрипцията на гените, съдържащи се в оперона, не се случва. Тогава транскрипцията на репресивен оперон спира само с присъствието на основния компресор.
Съставен оперон
Тези видове оперони не са регулирани. Те непрекъснато се транскрибират активно и в случай на някаква мутация, засягаща последователността на тези гени, животът на клетките, които ги съдържат, може да бъде засегнат и като цяло да предизвика програмирана клетъчна смърт.
Примери
Най-ранният и най-широко признат пример за функцията на оперон е лак (лактозата) оперон. Тази система е отговорна за трансформирането на лактоза, дизахарид, в монозахаридите глюкоза и галактоза. В този процес действат три ензима:
- β-галактозидаза, отговорна за превръщането на лактозата в глюкоза и галактоза.
- лактозна пермеза, отговорна за транспортирането на лактоза от извънклетъчната среда до вътрешността на клетката и
- Трансцетилаза, която принадлежи към системата, но има неизвестна функция
Trp (триптофан) оперон от Escherichia coli контролира синтеза на триптофан, като хоризминова киселина е негов предшественик. В рамките на този оперон са гените за пет протеина, които се използват за производството на три ензима:
- Първият ензим, кодиран от гени Е и D, катализира първите две реакции на триптофановия път и е известен като антранилатна синтетаза
- Вторият ензим е глицеролфосфат и катализира последващите стъпки за антранилиране на синтетаза
- Третият и последен ензим е триптофан синтетаза, отговорен за производството на триптофан от индол-глицерол фосфат и серин (този ензим е продукт на гени В и А)
Препратки
- Блументал, Т. (2004). Оперира в еукариоти. Брифинги във функционалната геномика, 3 (3), 199-211.
- Gardner, EJ, Simmons, MJ, Snustad, PD и Santana Calderón, A. (2000). Принципи на генетиката. Принципи на генетиката.
- Osbourn, AE, & Field, B. (2009). Оперон. Клетъчни и молекулярни науки за живота, 66 (23), 3755-3775.
- Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Изолиране на чиста лак оперонна ДНК. Природа, 224 (5221), 768-774.
- Suzuki, DT и Griffiths, AJ (1976). Въведение в генетичния анализ. WH Freeman и компания.